Том 2 (1112561), страница 35

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 35)

Вместо этого у амниот в глубине его происходит дальнейшее развитие тяжей мезенхимы, уже присутствовавших на индифферентной стадии, которые становятся сетью семенника (ген 1ез(Ь) (см. т. 2, с. 132). Зачатковый эпителий на поверхности семенника не сохраняется, и он под обычным целомическим эпителием окружен так называемой белочной оболочкой (1цп(са а!Ьий1пеа) из соединительной ткани.

Семенник, как правило, более компактное и правильное по форме образование, чем яичник; он подвержен сезонным изменениям, но обычно его структура в периоды размножения и покоя не столь заметно различается, как гонада у самки. У круглоротых семенник, как и яичник, срединное, а не парное образование. У акул два семенника могут сливаться сзади, и правый из них бывает крупнее, а у различных птиц и млекопитающих часто немного крупнее левый.

Семенник обычно содержит значительное количество соединительной ткани, в составе которой интерстициальные клетки вырабатывают мужской половой гормон. Сама репродуктивная ткань образуется из первичных половых тяжей. Их ма- ныы гмы,ьнс н „р тая лспс~~цы Риг. Зйт. Маленький фрагмент разреза семенника млекопитающего, на котором видны несколько семенных канальцев в поперечном разрезе — один целиком, а другие частично — и интерстициальная ткань.

Все показанные здесь стадии сперматагенеза в действительности не бывают одновременно представлены в одном канальце. (Из Ноо1сег 1п Рцвоп-Ноией.) Интер клетк ' У млекопитающих яичники обычно тоже опускаются, но лишь на небольшое рас- стояние. териал разделяется в толще семенника на многочисленные пустотелые структуры. У рыб и амфибий они обычно представлены более или менее сферическими семенными пузырьками (ашрийае зреппа(гсае), а у амниот и некоторых костистых рыб формируются вытянутые семенные канальцы ((пай зепппггегг) (рис. 307).

Эти образования выстланы эпителием, который в каждый период размножения вырабатывает бесчисленные сперматозоиды. Он многослойный и содержит как половые, так и относительно малочисленные опорные клетки Сертоли. В основании эпителия находятся слабо дифференцированные первичные половые клетки — сперматогонии. Из них после ряда делений формируются зрелые клетки, выходящие на поверхность эпителия в качестве сперматозоидов. Практически они состоят только из содержащей ядерный материал головки и длинной, подвижной хвостовой части. Сперматозоиды чрезвычайно малы, но они крайне многочисленны; даже у мелких животных их суммарное количество может исчисляться сотнями миллионов или миллиардами. У большинства позвоночных образование сперматозоидов — сперматогенез— является, как и образование яйцеклеток, циклическим процессом. Семенные пузырьки низших форм несколько напоминают фолликулы яичника.

К определенному сезону размножения созревают все половые клетки некоторого числа пузырьков, которые высвобождают сперматозоиды, а сами рассасываются, замещаясь другими, которые тем временем развивались более медленно. Семенные канальцы высших позвоночных, напротив,— постоянные образования, регулярно производящие сперматозоиды и слабо изменяющиеся в течение всей половой жизни особи. опмсклиия сяменникл (рис. 308).

У большинства позвоночных гонады во взрослом состоянии сохраняют свое первичное положение на верхней стенке целомической полости. Однако у большинства млекопитающих в ходе эмбрионального развития положение семенников заметно изменяется . В дне брюш- 1 124 Гчлнл ны з«(») все ЛО) эт) чт( Брюшная полость полость Семялровол Влагалищны отросток К Эт Мошонка ищна почка Влагалищный Направляющая отросток связка Налравляюща связка Рис. ЗОВ. Опускание семенника у млекопитающих; брюшная поверхность тела обращена влево.

Из полости тела выпячивается влагалищный отросток; выстилаюп(ая его брюшина формирует влагалищную оболочку (шшса тайша1а) кармана мошонки. На В штриховой линией обозначено положение пахового канала у тех млекопитающих, у которых карман мошонки не замыкается полностью. (Из Тогпег.) ва кс Ж в( с1 р с ' Несмотря на то что у птиц температура тела обычно несколько выше, чем у млекопитающих, у них опускания семенников не происходит. Однако у птиц они расположены вплотную к воздушным мешкам (т.

2, с. 61 — 62), которые, вероятно, и осуществляют охлаждение. Некоторые млекопитающие (например, китообразные) «научились» производить жизнеспособные сперматозоиды при температуре тела. ной полости образуется пара карманов, так называемых влагвлищных отростков (ргосеззцз та81па1ез), выпячивающихся наружу на брюшной стороне тела непосредственно перед тазом в виде мошонки (жго1цш). Они выстланы изнутри целомическим эпителием и образуют особый отдел целомической полости. Каждый семенник сдвигается назад и вниз из своего первоначального положения и опускается в соответствующий карман мошонки; за ним, естественно, следуют семя- провод и кровеносные сосуды семенника; с дном кармана его связывает брыжейка, называемая направляющей связкой (йцЬегпасцЬип).

У некоторых млекопитающих карман мошонки сохраняет проход в брюшную полость — паховый канал (сапа)Ь 1пйц(па11з), и между сезонами размножения находящаяся в стенке этого кармана мышца (ш. сглаз(ег) может втягивать из него семенник внутрь тела. У других млекопитающих карман мошонки отгорожен от брюшной полости складкой ткани.

Прорыв этой складки — слабого места в стенке брюшной полости — может приводить к явлению, называемому у человека паховой грыжей, Чаще всего два кармана мошонки смещаются назад (вниз) и смыкаются позади (ниже) полового члена; реже, например у многих сумчатых, они находятся спереди от этого органа. Эксперименты и изучение аномалий вскрыли функциональную причину такого необычного явления, как опускание семенников. Тонкий процесс созревания сперматозоидов не может происходить при высокой температуре. Та, что поддерживается внутри тела млекопитающих, обычно слишком высока для их формирования, а в выступающих наружу карманах мошонки она на несколько градусов ниже .

ЯЙЦеВОД и еГО пРОизВОДные к низших пОВВОИОчных (рис. 296 — 298). У ланцетника половые клетки (образующиеся в сегментарных гонадах) выбрасываются прямо во внешнюю среду, точнее в атриальную полость, окружающую глотку. У круглоротых и яйцеклетки, и сперматозоиды выпадают в целом и долж- Выделительнхя и нолОВАВ с истемы ны сами найти дорогу к заднему концу этой полости, а оттуда выйти наружу через половые поры (рог1 Веп!Фа)ез), которые открываются в сезон размножения. У всех челюстноротых сперматозоиды выводятся наружу по изолированным от целома каналам, но яйцеклетки в большинстве случаев по-прежнему выпадают в зту полость, однако не получают в ней настоящей свободы перемещения, потому что направляются (за исключением случайных промахов) через примыкающую х яичнику воронку в трубку, по которой и проходят остаток своего пути.

Эта трубка представляет собой первичный яйцевод, или мюллеров канал (очк!цс(цз з. г!цс!цз М61!ег!), присутствующий с различными регионарными модификациями у большинства челюстноротых. По пути он иногда образует специализированные расширения, служащие для различных целей: хранения яиц перед откладкой, выделения скорлупы или размещения развивающихся зародышей в случае живорождення '. Яйцевод и его специализированные структуры образуются в дорсолатеральной стенке целомической полости и иногда приобретают особые брыжейки, подвешиВающие их в целоме. У зародыша яйцевод проходит параллельно архинефрическому каналу.

У пластиножаберных и хвостатых амфибий он формируется путем продольного расщепления этого канала надвое. Признаки, указывающие на такой способ формирования, имеются и у некоторых других групп тетрапод, а у некоторых низших лучеперых рыб (осетров и веслоносов) яйцевод даже во взрослом состоянии остается боковой ветвью архинефрического канала. Вместе с тем у большинства тетрапод он развивается как самостоятельное образование в виде складки целомического эпителия или тяжа ткани, тесно связанного с архинефрическим каналом. Все это свидетельствует о том, что половой проток самки (как и описываемый ниже проток самца) — производное выделительной системы, но ставшее настолько специализированным, что эмбриональные следы его происхождения могут утрачиваться.

Как и следует ожидать, яйцевод, присутствующий на индифферентной стадии у всех зародышей, у самцов обычно исчезает; однако в исключительных случаях он может сохраняться и у взрослого самца, например у некоторых амфибий и двоякодышащих рыб. Яйцевод представлен в простейшем виде у двоякодышащих рыб и амфибий — групп, характер размножения которых представляется первичным: каждый репродуктивный сезон самка откладывает умеренное количество лишенных скорлупы яиц средних размеров. Яйцевод здесь на большей части своей длины выглядит простой, несущей реснички трубкой с железами или железистыми клетками, которые секретируют слизь или студенистую оболочку яйцеклеток, В фазе покоя она обычно малого диаметра и относительно прямая, а в сезон размножения может удлиняться, становясь сильно извитой, и заметно увеличивается в диаметре.

У примитивных форм (а также у большинства продвинутых, за исклнзчением костистых рыб) яичник и яйцевод не соединены непосредственно, но передний конец каждого яйцевода расположен вблизи соответствующего яичника и представлен ресничной воронкой (1пгцпг!1Ьц1цш) с гофрированным краем. Левая и При яйцерождении, являющемся первичным, откладывается яйцо и его развитие происходит во внешней среде. От живорождения иногда отличают промежуточный вариант — яйцеживорождение, при котором развитие является внутренним, но происходит оез образования плаценты или других приспособлений для получения питания от матери.

Характеристики

Список файлов книги