Том 2 (1112561), страница 39

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 39)

ное развитие плацентарного млекопитающего, которое во многих отношениях повторяет филогенетическое развитие (рис. 318). На индифферентной стадии развития половой системы у этих животных имеется клоака в виде простого расширения заднего конца энтодермальной кишки, отделенного мембраной от эктодермального проктодеума. В стенки энтодермальной полости открывается пара архинефрических каналов (позже параллельно им протягиваются яйцеводы); от ее дна отходит стебелек аллантоиса (рис.

294, А, Б). Еще до окончания индифферентной стадии появляется горизонтальная перегородка, растущая к перекрывающей проход мембране. Она разделяет клоаку на две части — копродеум, продолжающий кишку, сверху, и уродеум, или мочеполовой синус (з(пцз игойепйа11з) — снизу. Архинефрические каналы (семя- проводы самца), как и половые протоки самки, впадают в уродеум. В ходе дальнейшего развития часть стебелька аллантоиса расширяется, давая начало типичному мочевому пузырю амниот, между которым и собственно мочеполовым синусом образуется более узкий трубчатый участок, частично или целиком формирующий мочеиспускательный канал (иге(Ьга) взрослого животного.

Половые протоки сохраняют связь с синусом, но мочеточники в ходе своего развития отщепляются от давших им начало архинефрическнх каналов и приобретают отдельные дистальные участки, которые смещаются в сторону мочевого пузыря и открываются в него у сумчатых и плацентарных млекопитающих во взрослом состоянии; моча у них (в противоположность большинству нижестоящих тетрапод) поступает прямо в мочевой пузырь, не проходя перед этим через какую бы то ни было часть самой клоаки. Начиная с этой стадии, пути развития структур, связанных с мочеполовым синусом, у двух полов расходятся.

У самки после исчезновения клоакальной мембраны эта вентральная часть клоаки становится преддверием (~еь6Ьи1шп) выделительных и половых путей. Оно может достигать значительной глубины (как у типичных хищных) или быть относительно неглубоким (как у приматов). В него открываются в виде влагалища объединенные дистальные концы яйцеводов и отдельно относительно короткий мочеиспускательный канал, идущий от мочевого пузыря; архинефрические каналы редуцируются. У самца судьба мочеполового синуса иная. Он становится не мелким и широким, а вытягивается в тонкую трубку, которая продолжается в половом члене.

В ее проксимальный конец открываются семяпроводы (яйцеводы дегенерируют) и проток мочевого пузыря. У самки мочеиспускательный канал представлен лишь этим его коротким проксимальным участком, а у самца — всем протоком от мочевого пузыря до конца полового члена. Таким образом, мочеиспускательные каналы самки и самца — несопоставимые образования; в последнем случае речь идет о сумме гомологов мочеиспускательного канала и преддверия (производного мочеполового синуса) самки.

нлгз жниц половыа огглны. Для примитивных водных позвоночных, у которых яйца не покрываются скорлупой, характерно, как правило, наружное оплодотворение; сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в водную среду, в которой оно и происходит. Но у позвоночных, яйца которых покрыты скорлупой, и у живородящих форм (в их число входят хрящевые рыбы и все амниоты) оплодотворение внутреннее, потому что сперматозоид должен достигнуть яйцеклетки прежде, чем она спустится по яйцеводу до скорлуповой железы или матки.

Для облегчения попадания сперматозоидов в половые пути самки обычно формируются специальные структуры. У акул, скатов, химер и по крайней мере одной панцирной рыбы, т. е. у рыб с яйцами, покрытыми мощной скорлупой, оплодотворению способствуют птеригоподнн (р(егуйоройа) самцов, задние выросты их брюшных плавников, укрепленные стержневиднымн скелетными элементами (рис. 145, В). В клоаку самки !'ис З!З. Копулятивные органы низших позвоночных.

А. Пецилиевые (гамбузиевые) костистые рыбы; самец имеет образованный из части лучей анального плавника гоноподий, который он может вводить в половой проход самки. Б Гремучая змея, один из копулятивных мешков вывернут наружу, а другой находится в положении покоя внутри основания хвоста. у — гоноподий; 2 — копулятивный мешок; 3 — клоака, 4 — мышцы, втягивагощие копулятивный мешок.

(По кюхен, Оогйоп, Но!!шапп.) вводится один птеригоподий; складки кожи, свернутые по его длине в трубки, образуют русло для спермы. Некоторым костистым рыбам тоже свойственно внутреннее оплодотворение (и живорождение); в качестве одного из возможных приспособлений для него анальный плавник образует сходный с птеригоподиями копулятивный орган — гоноподий (аопород!цпз), снабженный канавкой или трубкой для проведения спермы (рис. 319, А). !чь ! '!чнл ! ! Дорсальная вена полового члена реальная артери опового члена книстая оболо щелистое тело полового члена рис. З20. Поперечимй разрез полового члена макака-резуса.

л. В днстальной части. Б. В проксимвльной части. (Из тт'н!оск!4 сптскательнь канал е!перистое тело мочеисптскательного канала У амниот внутреннее оплодотворение необходимо не только из-за присутствия скорлупы на яйцах или живорождения, но и из-за наземного образа жизни, при котором вне организма отсутствует жидкая среда, необходимая сперматозоидам для оплодотворения яйцеклеток. У предковых амниот прямого контакта клоак самца и самки, вероятно, было достаточно для передачи спермы, ибо у гаттерии копулятивных органов нет, как нет их и у большинства птиц (у последних их отсутствие почти наверняка вторично). Однако у самцов многих рептилий имеется тот или иной вспомогательный орган для передачи спермы — половой член.

У змей и ящериц это особые образования — пара копулятивных мешков (Ьештрепез), представляющих собой подкожные впячивания, прилегающие к отверстию клоаки и часто снабженные шипами. При спариваннн они, вывернувшись наизнанку, выпячиваются наружу, и один из них вводится в клоаку самки, куда направляется сперма (рис.

319,Б). У черепах и крокодилов особые образования (рис. 317, А) можно считать морфологическим прототипом полового члена (репЫ), присущего млекопнтающим. У этих рептилий по вентральной стенке клоаки проходит пара продольных гребней, между которыми остается канавка. Это — пещеристые тела полового члена (согрога сачегпоза репы), образованные (как видно из названия) губчатой волокнистой соединительной тканью. У выходного конца канавки расположена еще одна пещеристая структура — головка полового члена (я1апз репЫ). При половом возбуждении эти образования, наполняясь кровью, раздуваются, в результате чего головка высовывается из клоаки самца наружу и может быть введена в клоаку самки, а собственно пещеристые тела, расширившись, смыкаются краями, превращая канавку между ними в трубку для проведения спермы.

Рассматриваемые структуры закладываются у зародыша на индифферентной стадии и у взрослой самки сохраняются в недоразвитом виде как бесполезный для спаривания клитор (с11гог(з). У бескилевых, гусеобразных и некоторых других птиц половой член н клитор относительно развиты, но большинством пернатых они утрачены. У типичных млекопитающих копулятивный орган — более совершенное образование (рнс. 314, 320), хотя у однопроходных он в некоторых отношениях еще находится на переходной от рептилий стадии (рис.

317, Б). Клитор у млекопитающих устроен проще полового член». Головка и пещеристые тела пениса остаются его главными эректильными элементами, но во взрослом состоянии они сращены между собой и с дополнительным эректильным телом, являющимся прокснмальным продолжением головки и называемым пещеристым телом канала (согрцз сачегпойпш пгеФгае), или губчатым телом полового члена. Эти структуры образуют трубку, представляющую собой дистальный отдел мужского мочеиспускатель- !! ! ! "«! ! 1! ! ! Ы ! «Я И ! ! О ! ОН '««! «1! !. ! ! «' Ы !4! ного канала и проводящую как мочу, так и сперму.

У рептилий пещеристые элементы лежат в стенках клоаки, а у типичных млекопитающих весь половой член стал наружным придатком тела; его головка окружена складкой кожи— крайней плотью (ргеры1!пт). Как упоминалось выше, у ряда млекопитающих, в первую очередь у хищных, в соединительной ткани полового члена образовалась косточка — бакулюм (ов репа) .

Глава 14 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА Многим мелким беспозвоночным сердечно-сосудистая система не требуется. Расстояния здесь невелики, структуры просты, и транспорт веществ внутри организма может обеспечиваться диффузией и теми потоками тканевых жидкостей, которые возникают при движениях тела. С увеличением размеров и сложности строения возникает потребность в особой сердечно-сосудистой системе. Здесь уместно сравнение с населенными пунктами.

Характеристики

Список файлов книги