Том 2 (1112561), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

Он состоит из гроздей мягкого железистого материала, различным образом организованного в области жабер илн горла, У форм с сильно развитым тимусом он подразделен на доли, в каждой нз которой различимы корковое и мозговое вещество (рис. 324). Для тимуса характерны ретикулярные клетки„образующие сплошную сеть внутри него н дающие основной объем мозгового вещества. Корковое вещество состоит в основном из лимфоцитов.

Кроме того, здесь могут встречаться и другие гистологические элементы— <1г пан~ с к ~ли~ ~пясть ~~и~ продолговатые клетки, напоминающие мышечные волокна, сферические тельца (в мозговом веществе), скорее всего являющиеся скоплениями дегенерирующих клеток, и т. п. У миксин наличие тимуса точно не установлено, хотя клетки некоторых мышц глотки имеют определенные особенности, специфические для этого органа.

Однако у всех более продвинутых позвоночных (включая миног) он всегда присутствует и обычно представлен серией парных неправильной формы скоплений мягкой ткани глубоко под поверхностью тела над каждой жаберной щелью или над некоторыми из них. У земноводных тимус лежит в глубине шеи, по бокам ее, позади глотки. У лягушек он состоит из единственной пары компактных овальных тел; их дополняет еще пара яремных тел— тимусоподобных лимфоидных образований, производных жаберных карманов. В двух других отрядах земноводных тимус обычно представляет собой диффузное дольчатое скопление ткани.

У молодых рептилий он часто выглядит как тяжи ткани, проходящие вдоль обеих сторон шеи. У крокодилов такая картина сохраняется и во взрослом состоянии, но у других пресмыкающихся обычно формируются более компактные тела тимуса — у гаттерии, ящериц и змей— две пары; у большинства черепах — одна. У птиц, как и у родственных им крокодилов, тимус обычно имеет вид тканевого тяжа, проходящего вдоль асей длины шеи и различным образом неправильно подразделенного на лопасти.

Среди млекопитающих наиболее распространено строение тимуса в виде пары структур, перемещенных из области горла назад, в передне-нижнюю часть туловища под грудину, к месту отхождения главных сосудов от сердца. Впрочем, иногда тимус остается в шейном отделе, а у некоторых млекопитающих могут присутствовать как шейные, так и туловищные тела этого органа. Ретикулярная часть тимуса развивается из энтодермальной выстилки жаберных карманов зародыша, обычно из утолщений эпителия, формирующихся на дорсальной стороне этих карманов. Однако у разных форм вопрос о том, какие именно карманы участвуют в этом процессе, решается весьма неодинаково (рис.

2б9). У рыб каждый типичный жаберный карман (а у акул даже брызгальце) может производить почку тимуса. У безногих земноводных источником материала для развития тимуса служит каждый жаберный карман, у хвостатых число карманов, из которых формируется этот орган, сокращается, а у бесхвостых используется только первая постгиоидная щели Среди пресмыкающихся также наблюдается расхождение, но обычно тнмус взрослого животного развивается из двух пар карманов.

У птиц он, как правило, происходит из второго и третьего постгиоидных карманов. У млекопитающих его закладка происходит на уровне второй постспиракулярной жаберной щели. Здесь почки тимуса развиваются из вентральной, а не из дорсальной части жаберных карманов. Другая необычная особенность млекопитающих состоит в том, что уже упоминавшаяся шейная часть тнмуса, присутствующая у некоторых форм, развивается вовсе не из энто- дермы, но в результате впячивания кожи внутрь шеи зародыша.

Возможно, речь идет о новообразовании, сравнимом по структуре с истинным тимусом, но не гомологичном ему. Лимфоидные клетки тимуса развиваются (как и другие форменные элементы крови) из мезенхимы, которая мигрирует в этот орган из других кроветворных структур. В течение жизни зародыша тимус быстро растет и у личинок и молоди позвоночных часто превращается в массивную структуру глоточкой области. Однако ко времени достижения половой зрелости он прекращает рост и часто уменьшается по относительным, а часто и по абсолютным размерам. Его ткани обнаруживают тенденцию к дегенерации, и у многих взрослых млекопитающих тимус полностью исчезает.

Его функция состоит в интенсивном продуцировании лимфоцитов в ходе зародышевого развития и на начальных этапах постэмбриональной жизни животного. На более взрослых стадиях лимфоциты пролиферируют в селезенке, костном мозге и (у млекопитающих) в лимфатических узлах, Тимус во всех случаях важен для становления иммунных реакций развивающегося организма, которые, как уже отмечалось, связаны с деятельностью лимфоцитов. кговетворные ткАни взрослого животного. У взрослых позвоночных в зависимости от таксономической группы производить клетки крови могут самые разнообразные органы. У рыб значительная часть периода созревания эритроцитов проходит в кровеносных сосудах.

Селезенка — важный кроветворный орган всех позвоночных, за исключением птиц и млекопитающих. У миног, пластино- жаберных, многих костистых рыб и земноводных существенным источником клеток крови на протяжении всей жизни остается почка. У хрящевых рыб лейкоциты формируются в гонадах. У костистых рыб, земноводных и черепах гемопоэтические ткани имеются в печени, причем у хвостатых амфибий она дает значительную долю лейкоцитов.

У осетров и веслоносов кроветворная ткань окружает сердце. Массы лимфоидной ткани присутствуют в стенках кишечника (сохранение эмбрионального состояния), и у многих взрослых позвоночных кроветворение идет в области глотки. У земноводных и многих млекопитающих скопления лимфоидной ткани в стенках ротовой полости и глотки известны как миндалины (небные, язычные и глоточные). Лимфатическими узлами являются и пейеровы бляшки в стенках тонкой кишки, а у некоторых форм (например, у человека) в значительной части стенок аппендикса. Крупное скопление образующей лимфоциты ткани находится в пищеводе у акул.

Сходные пищеводные «миндалины» присутствуют наряду с тимусом и у некоторых амниот. У высших позвоночных важный центр кроветворения — костный мозг. Появление пустот в крупных костях, вероятно, исходно было адаптацией, повышающей эффективность использования костной ткани и снижающей вес тела. Вместе с тем освободившееся пространство оказалось пригодно для новых целей: полости стали использоваться для размещения запасов жира и кроветворных тканей. Часть гемопоэза проходит здесь у лягушек (особенно у самцов в период размножения) и у ящериц.

Эта область — очень важный источник клеток крови у всех птиц и млекопитающих. У рептилий и птиц костный мозг дает все типы клеток крови, однако у млекопитающих, хотя здесь и формируется некоторая часть лимфоцитов, в основном их пролиферация идет все же в лимфатических узлах, а костный мозг продуцирует главным образом эритроциты, гранулоциты и моноциты.

ФАБРИЦиевА сУмкА. Другой лимфоидный орган, во многих отношениях подобный тимусу, это фабрициева сумка (Ьигза РаЬг1сй) птиц (рис. 299), развивающаяся в виде дорсального кармана клоаки. Ее судьба, т. е. ранняя закладка в концевой области кишки, быстрый рост, продуцирование лимфоцитов у зародыша, редукция или исчезновение в зрелом возрасте, близка к онтогенезу тимуса. Гистологически лимфоидная ткань фабрициевой сумки похожа на ткань тимуса, 1~Ч!!)! Иь(11!1 ! 1~ !т!' Красиая пульпа Капилляр пипляр Фопликул артерия Красиая п олпикуляр ая артерия Артерия ульпы Артерия ртерия Вена трабекулы Белая пульпа рт ерин покилакулу рабекулы Ве Ве ртерия Рнс 325 Схема участка селеэенки млекопитающего Синусоиды (веноэные полости) обозначены черным, белая пульпа — точками, соединительнотканная капсула и тра бекулы — серым цветем, участки, соответствующие красной пульпе, оставлены белыми Скопления белой пульпы вокруг фолликулярных артерий заштрихованы (По 5У В!ооп1, П ту Раисеп, А техтьоок о( Ььэ!о!оху, 1Отл ед, % В Заипдегэ Со, РЫ!аде1р)па, 1975 ) но в ней еще сохраняется более или менее нормальный слизистый эпителий.

Возможно, он служит источником лимфоцитов, но (как Всегда) вопрос об их происхождении остается открытым. У птиц лимфоциты фабрициевой сумки отличаются от лимфоцитов тимуса по своим функциям в иммунной системе Интересно, что у млекопитающих хотя и нет фабрициевой сумки, все же присутствуют лимфоциты образуемого ею типа, источник которых неизвестен. селезенкА (рис.

325) . Среди кроветворных тканей взрослых животных только селезенка (!!еп В. Вр1еп) и лимфатические узлы, характерные для млекопитающих, приобретают статус отдельных органов. Селезенка — это крупнейшее в теле позвоночного скопление ретикулярной ткани и важная область продуцирования,накопления и разрушения клеток крови. Она также участвует в защите от заболеваний. У большинства позвоночных зто красноватое тело, расположенное рядом с желудком в дорсальной брыжейке и окруженное соединитель- натканной капсулой.

Соединительная ткань проникает и внутрь, образуя мощную ретикулярную сеть, ячейки которой содержат два типа ткани: белую и красную пульпу. Первая, как нетрудно догадаться, содержит скопления лимфоцитов. 15' Красная пульпа состоит из плотных масс всех форменных элементов крови, включая, конечно, значительную долю эритроцитов. У рыб и некоторых земноводных пульпа преимущественно красная, но у высших четвероногих обычна также и белая.

Кровь поступает в селезенку через артерию и отводится веной, а лимфатические сосуды здесь развиваются редко. Внутреннее кровообращение селезенки заметно усложнено, причем большая часть крови проходит здесь через своеобразную «незамкнутую» кровеносную систему. Белая пульпа сконцентрирована около концевых артериол, красная — располагается вблизи от выходов вен. Селезенка всегда служит важным центром воспроизведения клеток крови. У зародышей всех позвоночных здесь формируются эритроциты и гранулоциты; эта функция сохраняется и у взрослых животных всех групп, за исключением млекопитающих. В последнем классе развитие эритроцитов происходит в костном мозге, и гемопоэз в селезенке взрослых особей, по-видимому, ограничен продуцированием лимфоцитов.

Здесь же хранится большой объем эритроцитов и идет разрушение этих клеток с участием многочисленных макрофагов. Макрофаги селезенки играют, кроме того, важную роль в уничтожении болезнетворных агентов в проходящей через этот орган крови. В этом отношении он напоминает сильно разросшийся лимфатический узел. Селезенка появилась на ранних этапах эволюции позвоночных: она имеется у большинства рыб и всех четвероногих. Похоже, филогенетически она связана с первичной областью кроветворения зародыша, поскольку ее развитие сопряжено с эмбриогенезом кишечной трубки, У круглоротых и двоякодышащих рыб оформленная селезенка отсутствует.

В первой группе она представлена слоем ретикулярной кроветворной ткани, окружающей большую часть кишки, а во второй— несколько более компактной массой ткани, все еще лежащей под наружной выстилкой кишки. У остальных рыб — как хрящевых, так и лучеперых — эта ткань обособляется, образуя настоящую селезенку. Ее форма изменчива: похоже, что она легко меняет свои очертания в зависимости от строения соседних органов.

Первична, по-видимому, селезенка продолговатой формы, тянущаяся вдоль большей части кишки. В таком виде она сохраняется у большинства рыб, хвостатых амфибий и рептилий. Однако у некоторых рыб и хвостатых земноводных, бесхвостых земноводных, некоторых пресмыкающихся, многих птиц и у всех млекопитающих выше уровня однопроходных ее строение более компактно, У многих млекопитающих между артериолами и венулами встречаются мелкие красные образования, называемые гемальными узлами. Каждый из них по строению — как бы селезенка в миниатюре Не исключено, что они выполняют сходные функции, лимФАТИческйе з'3лы (рис. 326). В большинстве своем лимфатические узлы (подов !утрйабсцз) — это специализированные структуры, характерные для млекопитающих, Хотя они имеются у всех позвоночных, лишь на уровне этого класса с ними связаны значительные скопления гемопоэтических тканей.

Характеристики

Список файлов книги