Том 2 (1112561), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Схема горизонтального разреза и способ их соединения семенные канальцы обычно с каналом семенника илн сетью семенника, кроме того, цы и часто — краевой канал почки. семя (как подразумевает второе название), а секретируют густую жидкость спермы. Дистальнее у большинства млекопитающих находятся такие секреторные образования, как предстателааная железа (ргоз!ага), окружающая мочеиспускательный канал и секретирующая водянистый компонент спермы, и следом за ней бульбоуретральные, или куперовы, железы (8!апг)и1ае Ьи1Ьоиге!Ьга1ез) . КЛОАКА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ У самых различных рыб и тетрапод в заднем конце туловищного отдела тела на брюшной стороне присутствует сообщающийся с внешней средой карман, в который открываются выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем. Это образование, удачно названное клоакой (с1оаса, что в переводе с латинского означает «труба для стока нечистот»), по-видимому, первичный признак позвоночных.
В этом разделе будет прослежена эволюция клоаки и расположения выводных отверстий названных выше систем от низших групп позвоночных к высшим. От судьбы этого комплекса неотделима судьба мочевого пузыря тетрапод и наружных половых органов амниот. КЛОАКА а' рагБ. КЛОаКа В ТИПИЧНОМ ВИДЕ ПрЕдСтаВЛЕНа у ПЛаетИНОжабЕрНЫХ (рис.
316, Б), у которых она образует углубление на брюшной стороне тела позади тазового пояса, иногда снабженное мышцей-сфинктером. Самым крупным отверстием в нее открывается кишка. Кроме того, сюда впадают выделительные и половые протоки. В эмбриогенезе клоака имеет двойное происхождение (см. рис. 318, А). Главная ее часть у зародышей всех позвоночных образована расширением заднего конца энтодермальной кишечной трубки. Эта полость до относительно поздней стадии развития отгорожена от внешней среды мембраной, снаружи от которой располагается впячивание эктодермы — проктодеум (ргос1одеит).
Когда мембрана исчезает, этот участок эктодермы включается в состав клоаки. При- '!ы '! !и!! !Ь!!! ° !' ! (! !4! ! ! !!! ! ыЬ! в Д' 14 /1 у 12 Рнь. ь!" область клоаки илн анального отверстия у круглоротых и рыб. А. минога Ре!готухол. Ть Самка акулы. В. Молодая самка химерьь Г. Самка австралийской двоякодышан!ей рыбы 1!!еосегагойа. Д.
Самка осетра. Е. Самка лосося. 1, 2 — левый н правый выделительные протоки; 3 — мочеполовой синус", 4 — половая пора; 5— клоака; б — мочеполовой сосочек; 7 — анус; о — ректальный отдел кишки; Р, 1Р— левый и правый яйцеводы (мюллеровы каналы); 11 — мочевой сосочек; 12 — брюшная пора; 13 — половое отверстие; 14 — мочеполовое отверстие; 15, 16 — левый и правый яйцеводы костистых рыб. (Из Пеап.) нито считать, что эктодерма играет в ее формировании весьма скромную роль, однако после разрушения мембраны уже трудно сказать, какая часть выстилки клоаки происходит из энтодермы, а какая — из эктодермы; по крайней мере в некоторых случаях последняя вносит весомый вклад в образование клоаки и ее производных. Среди остальных рыб хорошо развитая клоака наблюдается только у двояко- дышащих (рис. 316, Г) и у самца единственной современной кистеперой рыбы — латимерни.
У взрослых химер (рис. 316, В) она полностью исчезает; пищеварительная, выделительная и половая системы открываются на поверхность тела по отдельности. Среди круглоротых миксины имеют клоаку с выводными отверстиями кишки и выделительных протоков и половыми порами, но у миног кишка открывается на поверхность анальным отверстием отдельно от мочеполового синуса (рис. 316, А). У лучеперых рыб (рис.
316, Д, Е) клоака также исчезла. У самки латимерин, низших лучеперых и некоторых костистых рыб выделительные и половые протоки впадают в общий синус, представляющий собой часть клоаки, но кишка открывается наружу отдельно. У других костистых рыб присутствуют три совершенно отдельных отверстия: анальное, половое и выделительное. клОлкл У л1!4ФЯБиЯ, Рептилий и пти1( (рис.
317, А) . Амфибии, по-видимому, непосредственно унаследовали клоаку от своих предков-рыб. Архинефрические каналы и яйцеводы (у самок) открываются парными отверстиями на ее переднем конце. Вентральная стенка клоаки образует разнообразной формы моче- 1 16 111 аВЛ Рудиментарныи днальныи Одна из парных складрк— меизок пешеристых тел члена о члена лОака л ткань канал член Канал полового члена длл спермы Мочевой пузырь Ри . 317.
Разрез клоаки самца черепахи (А) и самца однопроходного млекопнтаквцего — ехидны (Б). У черепахи а дне клоаки располагается образование, подобное пенису; парные гребни способны временно смыкаться с образованием трубки для выведения спермы. У однопрокоднык внутри клоаки сформирован пенис; внутри непг проходит разветвленный канал для выведения спермы, но моча выходит наружу мимо него через клоаку. У большинства рептилий мочеточник открывается в клоаку сверху, далеко от мочевопз пузыре; по положению его выхода черепахи похожи на млекопитающих в большей степени — у них он переместился вентрально. Желоб на А и трубка на Б, обозначенные как мочеиспускательный канал, по существу являются лишь вентральным передним отделением клоаки.
К особенностям черепах относится присутствие на боковых стенкак клоаки пары маленьких «дополнительныхь образований, подобных мочевому пузырю. (А — частично по Моепз, Б — по Ке1Ье!.) вой пузырь, часто способный сильно растягиваться (см. т. 2, с. 115). У рептилий строение клоаки сходное; пара выводных отверстий мочеточников обычно располагается на ее дорсальной стенке над выходом кишки; обычно присутствует мочевой пузырь, формирующийся (как у всех амниот) из основания аллантоиса как отдельный вентральный карман клоаки, не соединенный с мочеточниками (исключение — черепахи).
У птиц отверстия в клоаке расположены сходным образом, но мочевой пузырь известен лишь у африканского страуса . сидьБА клоА~и у мликопитАющих. Однопроходные, занимающие низшее положение среди млекопитающих, все еще имеют клоаку. У вышестоящих форм она исчезла, и кишечник открывается наружу отдельно анальным отверстием. У однопроходных уже можно наблюдать начало такого разделения (рис. 317, Б). Клоака как таковая представлена лишь задним отделом, приблизительно соответствующим проктодеуму.
Передний ее отдел разделен на 1) крупный дорсальный проход — копродеум (сорго()ему), куда открывается кишка, и 2) вентральную часть — уродеум (иго()ешп), с которой соединяется мочевой пузырь. Мочеточники впадают в передний конец уродеума, гомологичного части мочеиспускательного канала самца плацентарных (рис. 318), и моча может поступать в мочевой пузырь, не смешиваясь с фекальной массой. У сумчатых клоака всегда сохраняется в виде неглубокого проктодеума, снабженного мышцей-сфинктером, но у высших (плацентарных) млекопитающих она во взрослом состоянии полностью отсутствует — копродеум и уродеум выходят наружу по отдельности. Первый стал прямой кишкой, открывающейся наружу анусом, а судьба второго сложнее и сильно различается у двух полов.
Чтобы разобраться в этом вопросе, лучше всего рассмотреть эмбриональ- ' У птиц в клоаку открывается сверху ни у кого больше не представленный карман. называемый фабрнциевой сумкой (Ьцгза РаЬпсй); зто — лимфоидный орган, рассматриваемый в гл. 14. ны и тп~( гьптн и по(оьай с1п ~> мм 4 б 4(10) 1В Рн~. 3(((.
Схемы стадий развития клоакальной области зародыша у плацентарных млекопитающих (вид сбоку). А. Индифферентная стадия; кишка и аллантоис открываются в неподразделенную часть клоаки; архинефрический канал и мочеточник совместно открываются в основание аллантоиса. Б. Более поздняя индифферентная стадия; у зародыша сформировался яйцевод, устья мочеточиика и архинефрического канала разделялисы клоака окончательно расщепилась на прямую кишку и мочеполовой синус, увеличился половой бугорок. В. Ранняя стадия развития клоакальной области у самца. Г. Строение этой области у взрослого самца. Б противоположность тому, что наблюдается у самки, здесь исчезает яйцеаод (штриковая линия на Г), аркинефрический канал становится семяпроводом и, кроме того, образуется длинный мочеиспускательный канал: он включает а) основание аллантоиса, 61 мочеполовой синус и е) канал полового члена. Д. Ранняя стадия развития клоакальной области у самки.
Е. Строение этой области у взрослой самки. Архинефрический канал исчезает (штриховая линия иа Д), из основания аллантоиса образуются мочевой пузырь и идущий от него короткий мочеиспускательный канал, в эмбриональном яйцеводе дифференцируются матка и влагалище, половой бугорок превращается в клитор. 1 — стебелек аллантоиса; 2 — мочевой пузырь, 3 — кишка; 4 — архинефрический канал; 5 — мочеточник, б— клоака; 7 — проктодеум; 8 — половой бугорок; 9 — яйцевод; Ю вЂ” семяпровод; 1(в прямая кишка; 12 — мочеиспускательный канал; 13 — мочеполовой синус; 14 — канал полового члена; 15 — половой член; 1б — клитор; 17 — влагалище; 18 — матка; 19 — половая складка; 20 — преддверие; 21 — мошонка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
