Том 2 (1112561), страница 34
Текст из файла (страница 34)
ПРОИСХОждЕниЕ полоиых клЕток. Крупные, с характерной прозрачной цитоплазмой первичные половые клетки, из которых образуются яйцеклетки или сперматозоиды, можно обнаружить в зачатковом эпителии гонады на относительно ранней стадии, и кажется логичной мысль об их местном, мезодермальном происхождении. Возможно, происхождение функциональных яйцеклеток и сперматозоидов взрослого животного именно такое.
Однако половые клетки, появляющиеся н яичнике или семеннике первыми, в большинстве случаев, по-видимому, возникают в энтодерме. У зародышей многих позвоночных — от круглоротых до млекопитающих — в выстилке кишки или желточного мешка на ранней стадии выявлены клетки, гистологически четко отличающиеся от обычных клеток пищеварительного тракта. По-видимому, они покидают стенки кишки и мигрируют— либо амебоидным способом сквозь находящиеся на их пути ткани (рис. 302, Б), либо с кровотоком — в целомический эпителий, из которого формируются генитальные складки. Это — первичные половые клетки. У некоторых форм, на- и ы 11 1111 1 !! !! 1 я 1~ !!с! '!)1 т л ~ 11 ! ~ ц ! Первичные Зачат зпите Зач зпи Мозговые тяжи Рули мен бепочная Тяжи семенника Балочная оболочка а чка Корковыетяжи (вторичные половые тяжи) Зачатковый эпитепий Г Зача ков зпителий Рис.
304. Развитие семенника и яичника млекопитакацего (поперечные разрезы). А. Половая складка с зарождающимися первичными половыми тяжами, врастающими в нее из зачаткового (гермннативного) эпителия; это несколько более ранняя стадия, чем на рис. 303, Б. Б. Гонада все еще в индифферентном состоянии; первичные половые тяжи хорошо развиты, и формируются тяжи, которые превратятся в сеть семенника, если гонада им станет.
В. Развитие семенника; зачатковый эпителий дегенерирует и замещается белочной оболочкой, окружающей семенник; продолжают развиваться семенные канальцы и сеть семенника. Г. Раннее развитие яичника; первичные половые тяжи и зачатки сети редуцируются, но взамен снаружи от них формируются мощные вторичные тяжн„в которых образуются яйцеклетки. (Из Впгпз, 1п %1В1ег„ %еш, Натьнгаег, Апа)уз1з о( ()ете(орщепт.) пример у хвостатых амфибий, их происхождение, видимо, мезодермальное, а не энтодермальное.
Биологи часто подчеркивали, что половые клетки образуют ткань, имеющую совершенно самостоятельную судьбу; с этой точки зрения остальные компоненты тела — «сом໠— лишь временное образование, защищающее и хранящее потенциально бессмертную «зародышевую плазму». Однако этот вопрос до конца не ясен. Большинство исследователей полагает, что первичные половые клетки, достигнув гонка, дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам. Однако другие считают, что эти клетки дегенерируют после «бесполезной» миграции. Многие придерживаются промежуточной точки зрения: первичные половые клетки дают начало первой группе гамет, а функциональные яйцеклетки нли сперматозоиды !лы1ь 1 ° Место будущего разрыва рвавшийся лликул Полость Внутренн яичника оболочк Фоплику клетки Жепточна Наружна яичнике ждение и упа Брюшин Гладкая мускулатура оболочки фопликупа Фолликупярные клетки, оставшиеся в фолпикуле после овуляции Рис.
305. Схема разреза одной доли яичника лягушки. ( — 5 — стадии роста фоллвкула; 6 и 7 — разрыв фолликула и высвобождение яйцеклетки; 8 — фолликул после овуляцин. (Из Тнгпегэ ' Как будет показано, сперматозоиды образуются у самца как раз из первичных тяжей. Гонада как бы всегда предполагает, что ей предстоит стать семенником; когда обнаружи- вается, что ее лсдет роль яичника, она вынуждена «отступить и сделать еще одну по- п ыткуе. взрослого животного происходят от других половых клеток, образующихся ш бйи из мезодермального эпителия гонады.
Согласно этой точке зрения, роль переселившихся первичных половых клеток может заключаться лишь в инициации и стимуляции процесса формирования гамет. ЯИЧНИКг ОЯРАЗОВАОИЕ ЯГ)ЦЕКЛКТОК (рИС. 305, 306), ПОСЛЕ Ицднффсрситной стадии в развивающийся яичник (оуапшп) из зачаткового эпителия врастают вторичные половые тяжи, что отличает его от семенника (рис. 304, Г). Уже сформированные первичные тяжи у самки дегенерируют, и яйцеклетки взрослой особи образуются в этом втором поколении тяжей '. В развивающемся яичнике содержащиеся в этих тяжах половые кле ки многократно делятся и в конце концов превращаются в результате сложного процесса созревания — оогенеза — в дефинитивные яйцеклетки. Вокруг каждой из них может собираться в виде фоллнкула (Гой(си)пд) группа других клеток, тоже образующихся из половых тяжей; соединительнотканные клетки иногда формируют его дополнительную наружную оболочку. Фолликулярные клетки служат для питания растущей яйцеклетки; кроме того, фолликул — главный источник эстрогенов.
К наступлению зрелости и он, и яйцеклетка увеличиваются в размерах. У форм с большим количеством желтка в яйцеклетках относительные размеры фоллнкулов настолько возрастают, что они занимают большую часть поверхности яичника. У живородящих млекопитающих яйцеклетка мала, но окружающий ее фолликул все же увеличивается, что приводит к образованию внутри него заполненной жидкостью полости. В периоды репродуктивной активности фолликулы, находящиеся на поверхности яичника, созревают и разрываются, высвобождая яйцеклетки в окружаю- иы и птм ~ьнчн и по ончя сп< мчи лая Гр лу щийся л Бе обо е о О болочка Ж(ч, чту т '"~~ ф1" .~~~ ч'„ч.~' .' -~ .. ° з '.$ — Зачатковый В'уЖ'-':=':ь:ь ...'..
~л::.:- ':(",", '„:.".. фол ело Пе фо ующее о Рис. )Об. Обобщенная схема разреза яичника млекопитающего. Слева показаны последовательные стадии дифференцировки фолликула Зрелый фоллнкул (слраеа) может овулироватв, и тогда на его месте образуется желтое тело, или дегенерировать без овуляции (атретический фолликул). (Из Тогпег.) щую целомическую полость — этот процесс называется овуляцией. У большинства низших позвоночных материал фолликула быстро рассасывается. Однако у млекопитакицих и некоторых пластиножаберных фолликул после освобождения от яйцеклетки некоторое время сохраняется, а его полость заполняется массой желтого материала — образуется так называемое желтое тело (согда 1и(ешп).
Оно секретирует гормон прогестерон (см. т. 2, с. 335). У большинства групп позвоночных число одновременно присутствующих в яичнике зрелых яйцеклеток невелико — во многих случаях от двух до дюжины. Однако у амфибий их число во время размножения может достигать сотен или даже тысяч, а у лучеперых рыб — сотен тысяч или даже миллионов (подсчитано, что за один сезон треска выметывает 4 000 000 икринок) . На ранней стадии развития яичника формируется большое количество чрезвычайно мелких яйцеклеток, составляющих запас, из которого в каждый репродуктивный период последовательно изымается некоторая достигшая зрелости часть. Прежде считалось, что после этой ранней стадии дополнительного образования яйцеклеток не происходит, но такое большое их количество, производимое многими рыбами и амфибиями, указывает на необходимость и более позднего размножения половых клеток, по-видимому, внутри зачаткового эпителия на поверхности яичника.
Вместе с тем формы, у которых число одновременно достигающих зрелости яйцеклеток невелико, очевидно, не расходуют весь их огромный запас. У них значительная доля яйцеклеток, даже на продвинутых стадиях формирования фолликула, дегенерирует, не достигнув зрелости. Яичник обычно является парным образованием, часто имеющим овальную форму в фазе покоя и вздутую и неправильную — в период размножения.
У круглоротых пара гонад сливается в непарную срединную структуру; то же наблюдается у многих костистых рыб. У некоторых пластиножаберных левый яичник остается неразвитым. Почти у всех птиц и у примитивного млекопитающего утконоса (Огп((йогйупсйию) созревает только левый яичник. У амфибий и рептилий в центре тонкостенного и пустотелого яичника находятся заполненные лимфой полости. В других случаях его центральная часть — мозговое вещество— состоит главным образом из соединительной ткани, а яйцеклетки и их фолликулы вместе с поверхностным зачатковым эпителием образуют корковое вещество.
Как будет показано на с. 126 (т. 2), у костистых рыб яичник может быть пустотелым и непосредственно соединяться с яйцеводом; в этом случае яйцеклетки выпадают в его внутреннюю полость. семенник. Раннее развитие семенника (тез(1з) и яичника в продолжение индифферентной стадии идентично (рис. 304, А — В). Однако после этого пути двух органов расходятся. В противоположность яичнику в семеннике не образуются вторичные половые тяжи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
