Том 2 (1112561), страница 32

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 32)

301, 309). Как показывает пример круглоротых, почкам примитивных позвоночных для выведения мочи достаточно пары простых архинефрических каналов. Однако у челюстноротых ситуацию осложняет совершенствование половой системы: архинефрический канал самца целиком или частично отходит к ней. У круглоротых сперматозоиды выбрасываются в целомическую полость и выходят наружу через расположенные сзади половые поры. Однако, по-видимому, уже у примитивных челюстноротых между семенниками и почечными канальцами !!ЫЛ1 !1111 1Ь1! ХЯ 11 11г!.1(18 ЧЯ < ИС 1 1.МЫ Почка емен Архинефриче канал = семи Поч По Сем ной канал Мочеточн инефрий канал инефри ческий канал А Б Рнс. ЗО!. Схемы, показывающие соотношение выделительных и половых протоков у самцов различных позвоночных. Вид снизу, показана только левая половина.

А. Конструкция, наблюдаемая у круглоротых; архинефрнческий канал обслуживает только выделительную систему", гонада не имеет протоков. Б. Конструкция, по-видимому, первичная для челюстноротых и сохранившаяся у осетров и панцирников. Семенник соединяется с большим участком почки, а через него с архинефрическим каналом. В. Следукхцая отупев!а наблюдаемая у многих акул н хвостатых амфибий. Семенник заимствовал переднюю часть прежней почки; в выполняющей вьщелительную функцию задней части опнстонефроса имеется тенденция к образованию серии подобных мочеточнику вспомогательных выделительных протоков. Г.

Ступень, близкая к таковой амниот и встречающаяся у некоторых акул и хвостатых амфибий; почка обслуживается единственным подобным мочеточнику протоком. У самок (не показаны) тех форм, самцы которых находятся на ступенях В и Г, тенденция к образованию новых выделительных протоков обычно не так сильно выражена, как у самцов; ниже уровня амниот показанная на Г ступень достигнута самками лишь у немногих форм.

Д. Конструкция, свойственная амниотам; у обоих полов сформировался один (парный) дефинитивный мочеточник. Е и е(. Двоякодышащая и костистая рыбы, демонстрирующие своеобразный путь специализации современных костных рыб. Соединения семенника с почкой имеют тенденцию сосредоточиваться около заднего конца последней (как на Е), и у костистых рыб образуется отдельный семенной канал, так что за архинефрическим каналом остается только его первичная выделительная функция. Обратите внимание на то, что на Ж проток для спермы не гоаюлогичен семяпроводу, а проток для мочи — мочеточнику, несмотря на их внешнее сходство. образовались протоки, и сперма стала поступать в архинефрический канал, который в результате стал выполнять двойную функцию. Среди современных позвоночных он целиком служит для выведения и спермы, и мочи лишь у нескольких неродственных форм: австралийской двоякодышащей рыбы, низших лучеперых рыб типа осетровых и панцирниковых, травяной лягушки, некоторых безногих и хвостатых амфибий (например, американского протея )ч'есгигих>.

Однако такое состояние явно неоптимально. В ходе эволюции позвоночных шла борьба между выделительной и половой системами за обладание архинефрическим каналом. У костных рыб победила первая. У африканских и южноамериканской двояко- дышащих рыб, а также у многопера (рис. 301, Е; 309, В) сперма в архннефрический канал попадает, но лишь вблизи его заднего конца; на большей части своей длины это чисто выделительный проток.

У костистых рыб образование отдельного, отходящего назад от семенника семенного протока, по которому сперма выводится независимо от мочи, завершилось; архннефрический канал победоносно 11чА 1! вернул себе первоначальную функцию мочевыведения (рис. 301, Ж; 309, Ж, 3). У всех остальных челюстноротых — акул, с одной стороны, и большинс тетрапод — с другой, эта борьба приняла другой оборот. У самцов большинства и них архинефрический канал стал целиком использоваться в качестве семяп вода, и у обоих полов для выведения мочи из почек образовались новые протока.

У амфибий наблюдается ряд стадий функционального замещения архинефряческого канала (рис. 301, В, Г). У некоторых представителей всех трех отрядов этого класса он по-прежнему выводит продукты обеих систем; ряд впадающих в него коротких собирательных трубочек тянется вдоль всей длины почки. Однако у других видов как бесхвостых, так и хвостатых амфибий самые задние трубочки идут к клоаке независимо от архинефрического канала, а у самцов, например жабы-повитухи (А1угею) и обыкновенного тритона (Тп|игия), они слились в один проток, обслуживающий совершенно самостоятельно всю почку.

Этот проток по существу подобен (но, мы считаем, не гомологичен) мочеточнику амниат. У самок амфибий может наблюдаться сходный, но несколько менее развитый дополнительный выделительный проток, хотя функция архинефрического канала у них остается чисто вьщелительной. У хрящевых рыб произошло аналогичное преобразование. Ни у каких акул или скатов архинефрический канал самца не связан с выведением мочи.

Ее из опистонефроса собирает веер трубочек, объединяющихся сзади в общий ствол— дополнительный выделительный проток, часто, но, по нашему мнению, неправильно называемый мочеточником. Здесь, как и у амфибий, это образование слабее развито у самки (отсутствует «конфликт» между выделительной и половой системами, свойственный самцу). У некоторых пластиножаберных архинефрический канал самок все еще обслуживает всю почку; у других часть почки дренируется веером напоминающих мочеточник трубочек, впадающих в задний конец этого канала.

У эволюционно продвинутых пластиножаберных самая передняя часть опистонефроса редуцирована или отсутствует, и вся почка у обоих полов обслуживается дополнительными протоками. Как уже говорилось (см. т. 2, с. 105), у всех амниот сходный эволюционный процесс привел к такому же конечному результату — образовался дефинитивный мочеточник, а архинефрический канал целиком перешел в распоряжение половой системы в качестве семяпровода (рис. 301, Д).

ьгочяой пуаыг'ь У ~*ыБ. У большинства позвоночных имеется мочевой пузырь того или иного типа — растяжимый мешок, в котором может накапливаться моча перед выведением наружу. У пластиножаберных и примитивных костных рыб такие образования — обычно маленькие и плохо заметные — сформировались из самих выделительных протоков. У самок некоторых пластиножаберных задние концы архинефрических каналов образуют парные расширения для накопления мочи; так как левый и правый каналы сливаются перед выходом наружу, у этого простого мочевого пузыря иногда бывает непарная срединная часть.

У самцов пластиножаберных первичные почечные каналы используются для выведения спермы и не образуют никакого мочевого пузыря, но, как только что говорилось, самцы акул и скатов приобретают для выведения мочи пару выделительных протоков, обособленных от архинефрнческих каналов. Эти протоки могут расширяться наподобие мочевого пузыря, как и первичные почечные каналы самок. У примитивных костных рыб — двоякодышащих и низших лучеперых— небольшой мочевой пузырь образуется из объединенных концов архинефрических каналов, т. е.

в принципе сходен с имеющимся у самок акул. У костистых рыб также бывает мочевой пузырь, расположенный прямо перед выделительным отверстием (рис. 295, Г), однако здесь в формировании его стенок участвует карман клоаки, присутствующей у зародыша, но исчезающей во взрослом состоянии. У миног аналогичный небольшой мочевой пузырь, или синус, образуется путем отщепления от клоаки той ее части, в которую у зародыша открываются выделительные протоки (см. рис. 316, А).

мочалой пззы~ь з т~тилпод. У тетрапод мочевой пузырь (чеяса иг(паг!а) служит гигиеническим приспособлением; кроме того, он помогает сохранять воду — считается, что у некоторых низших форм (бесхвостых амфибий и, возможно, черепах) обратное всасывание воды его стенками имеет большое значение для предотвращения высыхания в условиях наземной жизни. Свойственный тетраподам тип мочевого пузыря появляется у амфибий. Это новое, не встречающееся у рыб образование, которое формируется как карман в дне клоаки, часто без непосредственной связи с почечными протоками (см.

рис. 317, А). Опорожнение его происходит через общее выводное отверстие клоаки. У мочевого пузыря рептилий сходное строение и положение. Он присутствует у гаттерии, черепах и большинства ящериц„однако утрачен у некоторых ящериц, у змей и крокодилов. Мочевой пузырь исчез также у птиц, кроме африканского страуса, поэтому у них моча стекает прямо в клоаку и смешивается с фекалиями. Ранее отмечалось (см.

Характеристики

Список файлов книги