Том 2 (1112561), страница 27

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 27)

Они выстланы эпителиями, которые сменяются от одного отрезка канальца к другому совершенно по-разному у различных групп позвоночных, причем для многих групп специфическая функция различных отрезков точно не известна. В целом у клеток здесь две функции. Главная из них у высших позвоночных — обратное всасывание большей части фильтрата. Во-первых, всасывается много воды; кроме того, по мере прохождения жидкости из нее извлекаются ценные вещества — главным образом глюкоза, по-видимому, в проксимальной части канальца, и соль — в дистальной.

Вместе с тем даже у высших позвоночных сквозь клетки канальца происходит дальнейшее активное выделение в мочу лишних веществ, добавляющихся к фильтрату, а у низших форм, имеющих воротную систему почек, главную роль в работе последних, по-видимому, играют именно капилляры канальна; функция клубочка у них второстепенная. В нефроне, так сказать, черновую работу выполняет фильтрация из клубочка; каналец (в узком смысле) связан с чистовыми стадиями процесса. чжч э! НЫД1 1 И 11 '1!тН ЬЯ и !1О1!ОНАН ! НС'1 ! МЫ Млеко- Птицы ~ига!плие лии Пластино- Костистые рыбы дмфи Почечное тельце О Шеиковыи о~дел Проксимальныи иэвитои отдел ° Промежуточныи отдел ! Толкни отдел петли Генпе ела дистальныи и!питон отдел 2 йй Начало собирательнои трубочки ЩЩ Особый отдел своиственныи пластиножаберным 1! Рис.

291, Схема почечных канальцев различных позвоночных; все канальцы изображены в одинаковом масштабе, побы показать соотношение размеров их компонентов у разных групп. На всех изображениях тельца накодятся на верхнем конце, а канальцы распрямлены. Тельцйт у большинства групп хорошо развиты", они необычайно велики у круглоротых и пластнножаберных, но малы у рептилий и утрачены у некоторых морских костистых рыб (5) Все канальцы имеют проксимальный извитой отдел У некоторых рыб перед дистальным извитым отделом появляется промежуточный отдел; он присутствует у всех тетрапод.

Этот промелтуточный отдел у части птиц и у млекопитающих становится петлей Генле! у последних эта петля может быль очень длинной. 1 — миксина; 2 — скат; 3 — подкаменщик; 4 — сом, 5 — иглобрюх; б — лягушка; 7 — расписная черепаха; В и 9 — курица; 10 и 11 — кролик. (По Мага)эа!!, Кешр!оп, из Ргоааег.) тууууы клнл7)ьу(ев 11 эяо71уог(ия )уозяоночны». Исследователей физиологии почек, а также систематиков и филогенетиков давно интересует, какие воды являлись исходным местообитанием позвоночных — пресные или соленые. Палеонтологическая летопись дает неоднозначные указания и вызывает разногласия, но древнейшие известные остатки позвоночных (кембрийского и ордовикского возрастов) найдены все же в морских отложениях и, вероятно (хотя этого нельзя утверждать наверняка), жили в морях, Однако изучение строения и функционирования почечного канальца может привести к совсем другому выводу.

У разных групп позвоночных нефроны функциональной почки взрослой особи устроены неодинаково; существуют три их главных типа (рис. 289, 291). Все они имеют сильно извитой канальцевый отдел. а) Один тип (рис. 289, А) в характерном виде представлен у таких различных форм, как амфибии, большинство костистых рыб и пластиножаберные рыбы; здесь почечное тельце значительно по размеру и количество фильтрата (а следовательно, отдаваемой воды) велико. б) Второй тип (рис.

289, Б) наблюдается в разных вариантах у ряда морских костистых рыб и рептилий. В этом случае тельце малб или отсутствует (а у рыб может отсутствовать и дистальный извитой отдел канальца), поэтому ясно, что отдача воды мала. в) Третий тип (рис. 289, В) представлен у млекопитающих и !лАиь 1~ (в менее выраженном виде) у птиц. Здесь в середину извитого канальца «вставлена» длинная тонкая дополнительная часть — петля Генле. Хотя в связи с крупным размером тельца в капсулу отфильтровывается большое количество воды, мочевого пузыря через такой каналец ее достигает относительно мало . Исходя из распределения этих типов канальца по группам позвоночных, можно построить непротиворечивую гипотезу об истории их среды обитания. Повидимому, вариант «а» является примитивным типом, свойственным ранним пресноводным формам и сохранившимся у видов, по-прежнему обитающих в таких водах.

Эти животные живут в среде с меньшей концентрацией растворенных веществ, чем в их собственных жидкостях тела, поэтому вода осмотически проникает внутрь организма через любые проницаемые поверхности. Чтобы предотвратить чрезмерное разведение внутренней среды и гибель, животному необходимо удалять большое ее количество; это позволяют делать крупные почечные тельца, отдающие много воды с неконцентрированной мочой; кроме того, через жабры может всасываться некоторое количество соли. У морских рыб и миног, напротив, концентрация солей во внешней среде выше, чем в жидкости тела; это грозит выходом воды в окружающий раствор, обезвоживанием и чрезмерным концентрированием солей в организме.

У миног, морских костистых рыб, кистеперой рыбы латимерии ситуацию частично исправляет выделение соли через жабры (см. т. 2, с. 47), а многие костистые рыбы, кроме того, экономят воду за счет редукции или утраты в нефроне почечного тельца; они компенсируют сопутствующее ослабление выделительной функции почек выделением большого количества конечных продуктов азотистого обмена через жабры. Отсюда можно сделать вывод, что присутствие крупного клубочка — примитивный признак, что он нужен для эффективного выведения большого количества воды и что такая потребность была обусловлена пресноводным образом жизни ранних позвоночных.

Можно, правда, предполагать, что исходной была морская среда, а крупный клубочек приобретен позже, когда позвоночные переселились в пресные воды. Однако в эту гипотезу плохо укладываются акулы с крупным клубочком и канальцем типа «а» и тем не менее живущие ,почти исключительно в море! Типичные акулы обитают в среде с концентрацией солей выше, чем в их собственных жидкостях тела, однако воду из организма не теряют, а активно выводят через крупные клубочки, как пресноводные рыбы.

Это связано с тем, что хотя у акул концентрация солей в теле такая же, как у любых вышестоящих позвоночных, т. е. ниже, чем в морской воде, суммарное осмотическое давление (а оно-то и имеет значение) в их организме примерно такое же, как в море или даже немного выше. Отчасти они решили проблему поддержания нормальной концентрации солей путем приобретения упомянутой в предыдущей главе ректальной железы, выделяющей большое количество хлорида натрия. Но, что гораздо важнее, акулы могут сохранять в крови без видимого вреда значительную часть конечных продуктов азотистого обмена в форме мочевины и тем самым ' Обратное всасывание воды может быть столь эффективным, что некоторые пустынные млекопитающие, например кенгуровые крысы, обходятся оеэ питья, довольствуясь только той водой, которую они получают путем метаболического расщепления органических веществ.

п с о д л ч к!ал! лн ! ! '!ы! ~я !! !!Оп(гВАя < !!с ! ! «!ы ч» повышать в теле суммарную концентрацию растворенных веществ, не увеличивая содержание солей. У них каждый почечный каналец имеет специальный отдел, который служит для обратного всасывания мочевины из проходящей через него мочи.

Удивительно, что современный целакант из кистеперых приобрел (повидимому, независимо) такой же механизм. Значит, у акул, с одной стороны, и солоноводных костистых рыб и миног,— с другой, наблюдаются две радикально различные адаптации к соленой воде. Если бы море соответствовало исходному местообитанию позвоночных, такого едва ли можно было ожидать. Более разумно предположить, что предки как акул, так и морских костистых рыб жили во внутренних водах и завоевывали моря независимо, выработав совершенно разные стратегии борьбы против опасных последствий слишком высокой окружающей солености. Известен еще один необычный случай.

Миксины в отличие от прочих позвоночных вообще не регулируют содержание солей в организме; их состав здесь такой же, как в окружающей морской воде. На основании этого высказывалось мнение, что примитивные позвоночные, подобно современным миксинам, жили в морях, не регулируя содержание солей в теле, а такая регуляция и соответственно пресноводный образ жизни возникли позже. Однако сторонники пресноводного происхождения возражали, что при многообразии способов регуляции содержания солей это означало бы ее независимое приобретение несколькими различными группами: миногами, акулами, костными рыбами.

Поэтому вероятнее, что основа такой регуляции у примитивных позвоночных существовала, но миксины, завоевывая океаны, не смогли решить проблему борьбы с ростом концентрации солей в организме и, так сказать, в отчаянии сдались. Несмотря на зти аргументы, в настоящее время почти все исследователи сходятся на том, что позвоночные имеют океаническое происхождение. В конце концов все известные низшие хордовые обитают в морях и вообще почти все крупные группы животных, по-видимому, там и возникли.

Характеристики

Список файлов книги