Том 2 (1112561), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Они могут синтезировать тав жиров, превращать белки и жиры в углеводы, уничтожать клетки крови и образовывать конечные продукты азотистого обмена, б ена такие как аммиак, в пре мочевую кислоту или мочевину, которые в конечно с ыд м чете в еляются почками. Важные функции печени в качестве депо для запасания питательных ве- ществ и перерабатывающего их завода обусловливают ее стратегически выгодную пппц вы ы) ~ь ~~я ~ и< ы м Центральная вена Междольковая вена Междольковая Междольковый артерия желчный проток Рис.
284. Фрагмент среза печени млекопитающего„на котором видно несколько долек — одна целиком, а другие частично. Вены воротной системы иньецированы (здесь залиты черным). за счет чего между пластинками, состоящими из печеночных клеток, выявилась сеть синусоидов, по которым кровь тщет из междольковых вен в центральные вены долек, в междольковых перегородках видны ветви печеночного протока и печеночной артерии. (По Уоппй, Тле $.1(е о( Мапппа)з, Ох- (оте ()п|тегзпу Ргетв.) позицию на «главной магистрали» транспортной системы, образованной кровеносными сосудами.
Печень получает необходимый для ее деятельности кислород с артериальной кровью. Но объем венозной крови, протекающей через печень, намного больше. Как будет показано ниже (см. т. 2, с. 172 — 173), все венозные сосуды, несущие всосавшиеся питательные вещества от кишечника, собираются в воротную вену печени, которая несет кровь в ее воротную систему; после прохождения через печень по системе синусоидов венозная кровь в конечном счете достигает печеночной вены, которая направляется к сердцу (рис.
284). Таким образом, клетки печени первыми получают возможность отобрать из сосудов, которые они окружают, только что поступившие в организм питательные вещества для запасания и химическои переработки. В связи с тем что у печени метаболические функции преобладают над секреторными, ее строение утратило первоначальный железистый характер, а стало определяться необходимостью удачного расположения клеток по отношению к кровеносным сосудам.
У разных групп позвоночных ее строение различается, но у некоторых млекопитающих значительная часть печени состоит из долек (1ОЬи11) микроскопического размера (рис. 284, 285, 286). По форме дольки приближаются к многогранникам, расположенным в виде, так сказать, трехмерных сот.
Каждую дольку окружает слой соединительной ткани, в котором проходят сосуды трех типом ветви печеночного протока и приносящих кровь в печень воротной вены печени и печеночной артерии. Желчные и артериальные капилляры, а также синусоиды воротной системы пронизывают дольки. В центре каж- Печеночнвя паренхимв Воротная Печеночная вена печени вена Схемы, иллюстрирующие формирование печеночных долек. Вокруг ветвей выносящей кровь печеночной вены образуются скопления печеночной жанн (паренхимы); воротная вена (как и не показанные здесь печеночная артерия и печеночный проток) ветвится неладу формирующимися дольками.
(Из Агеу, по Май.) рнс, дхк Схематические изобрагкения небольших фрагментов (увеличены) печеночной дольки, показывающие компоновку печеночных клеток. Образуемые ими пластинки разделены и пронизаны ходами, которые в действительности заняты различными сосудами. Слева. Строение, типичное для печени низших позвоночных; пластинки большей частью имеют толпшну в две клетки. Справа. Строение, свойственное млекопитакяпим) пластинки большей частью имеют толщину в одну клетку. (По Е11аз, Венке!здогй Е11аз.) дой дольки проходит центральная вена (чена сеп(га))з), которая несет кровь из синусоидов в печеночную вену.
Между кровеносными и желчными сосудами ткань печени выглядит на препаратах как тяжи клеток. Однако на самом деле эти видимые тяжи представляют собой срезы состоящих из клеток пластинок (рис. 28б), образующих сложную решетку вокруг этих сосудов. Пластинки обычно имеют толщину не более чем в две клетки, так что каждая клетка обращена к сосуду по крайней мере одной стороной; у птиц и млекопитающих они имеют толщину всего в одну клетку.
поджелудочнля железл (рапсгеаз). Присущий всем позвоночным, этот орган обычно бывает представлен скоплением мягкой ткани, лежащим в брыжейке немного позади от желудка и морфологически дорсальнее кишки; одним или несколькими протоками поджелудочная железа открывается в начальную часть задней кишки около места впадения желчного протока, Это самое крупное из железистых образований, которые появляются на столе в качестве так называемого «сладкого мяса».
Несмотря на некоторую аморфность, у большинства позвоночных эта железа является довольно компактным образованием, но в ряде случаев, особенно у костистых рыб (а также у многих Междопьковая пресновка Ацннус поджепудочнон железы Междопьковын Кровеноснын Островок проток сосуд Лангерганса ('н< " Срез поджелудочной железы крысы, на котором видны и экзокринная ткань (концевые отделы поджелудочной железы, или ацинусы), и эндокринные образования, называемые островками Лангерганса Видны также проток экзокринной части железы и соединительнотканная прослойка между дольками (Из Тцгпег ) других животных, например кроликов), она имеет диффузное строение, распространяясь тонким слоем по брыжейкам и даже внедряясь в ткань лежащих по соседству печени или селезенки Часто поджелудочная железа имеет только один проток.
Открываться этот проток может в различных местах — либо на морфологически дорсальной, либо на вентральной поверхности кишки; при вентральном положении устья оно может объединяться с устьем общего желчного протока. Встречаются и множественные протоки у птиц, например, обычно имеется три протока Гистологически большая часть поджелудочной железы имеет типичное строение экзокринной железы — мелкие протоки собирают секрет, вырабатываемый клетками концевых отделов железы (ацинусов), и несут его в более крупные протоки (рис. 287).
Однако почти у всех форм можно обнаружить изолированные участки ткани другого типа, разбросанные по всей железе. Эти участки называют панкреатическими островками или островками Лангерганса; они образуют эндокринный орган, обсуждаемый в гл. 17. Экзокринные функции поджелудочной железы хорошо изучены.
Она секретирует ряд ферментов (или скорее проферментов), которые поступают в передний конец кишечника и отвечают за выполнение большой части ее пищеварительных функций. Ферменты поджелудочной железы служат для переваривания всех трех главных видов органической пищи. Известен только один фермент, «2 !!ЧНЪ !2 апьная епулочная за пьная пулочная ентрапьная оажепудочная железа атиперстная ишка Пече Венгра поаже желез ый проток бший очный проток Печен прото Пузыри пузырь Рис.
288. Схемы, показывающие две стадии развития поджелудочной железы чело- века. А. ранняя стадия; формируются две части поджелудочной железы — дорсальная и вентральная (меньшая). Б. Более поздняя стадия, на которой дорсальная и вент- ральная части начинают сливаться. (По Агеу ) переваривающий жиры, но для переваривания углеводов и белков секретируются по два фермента или более, а всего их, по-видимому, образуется около десяти. Функциональную «причину» появления поджелудочной железы найти легко. Первоначально, по-видимому, сам кишечник вырабатывал все ферменты, которыми он пользуется. Как было показано, некоторые из них до сих пор вырабатываются в кишке, но концентрация значительной части секреторных функций в отдельном органе, вероятно, явилась выгодным усовершенствованием. Строение ланцетника и круглоротых подтверждает эту гипотезу.
У первого нет оформленной поджелудочной железы, но в стенке передней части кишечника располагаются группы клеток, имеющие характерные особенности клеток поджелудочной железы. У миноги наблюдается переходное состояние. Оформленная поджелудочная железа по-прежнему отсутствует, но эти клетки образовали вокруг кишки около отверстия желчного протока систему отдельных крошечных желез. Похожее строение поджелудочной железы наблюдается у двоякодышащих рыб, у которых ее ткань замурована в стенке кишки.
На разнообразие строения протоков поджелудочной железы проливает свет ее эмбриональное развитие (рис. 288). Поджелудочная лселеза является не единым, а составным образованием. На ранних стадиях развития группы панкреатических клеток часто имеются в стенке кишки около того места, где формируется печеночный вырост. Главное выпячивание ткани поджелудочной железы образуется на дорсальной стороне кишки. Однако часть этой ткани может попадать в состав устья будущего желчного протока, и в стенках этой трубки формируется один поджелудочный вырост или пара таких выростов. Они имеют тенденцию расти вверх и сливаться с дорсальной поджелудочной железой.