Том 2 (1112561), страница 21
Текст из файла (страница 21)
У многих пластиножаберных, амфибий и рептилий (кроме черепах) эпителий бывает ресничным„ но обычно транспортировка пищи осуществляется посредством перистальтических движений и имеется мощная мышечная оболочка. Эта мускулатура, конечно, является висцеральной (см. т. 1, с. 346), но пищевод расположен на границе между отделами кишки, имеющими поперечнополосатую и гладкую мускулатуру, поэтому характер его мышечных волокон варьирует.
У большинства групп позвоночных в пищеводе имеются гладкие мышечные волокна. Однако у многих рыб и млекопитающих (особенно жвачных) в нем сильно развита поперечнополосатая мускулатура; у некоторых рыб она тянется до желудка. Большая часть пищеварительного тракта лежит более или менее свободно внутри брюшной полости; но пищевод на большей части своей длины заключен между плотными образованиями шеи и грудной клетки. Заслуживают упоминания два необычных случая. У взрослой миноги (см.
рис. 256, В; 274, А) глотка расщеплена на две части. Как было показано, нижняя часть является слепо оканчивающимся мешком, а верхняя — трубкой, ведущей прямо из ротовой полости в кишку и поэтому имеющей вид длинного пищевода, несмотря на то что большая ее часть на самом деле происходит из глотки. У птиц в пределах пищевода образуется растяжимый мешок — зоб ()пя!ич)ез) (рис. 275, В), который служит резервуаром для временного запасания зерен или другой пищи; у голубей обоих полов выстилка зоба выделяет вещество, напоминающее молоко, которое они отрыгивают для выкармливания птенцов.
желудОк (дав(ег з. чепгг(си!нз). Желудок, имеющийся у большинства (но не у всех) позвоночных, представляет собой мускулистое мешковидное расширение передней кишки, лежащее в передней части перитонеальной, или брюшной, полости. Его эпителиальные стенки обычно сильно складчаты и усеяны слизистыми клетками; кроме того, на определенных участках имеются глубоко погруженные в его стенки железы, которые секретируют пищеварительные ферменты. Привыкнув считать желудок обычной и важной частью кишки, его отсутствие у ряда форм можно сперва принять за аномалию. Он отсутствует у ланцетника; среди настоящих позвоночных он отсутствует не только у круглоротых, но также и у химер, двоякодышащих и многих костистых рыб.
Все остальные позвоночные имеют желудок, который, несмотря на большое разнообразие формы, всегда выполняет приблизительно одинаковые функции. Желудок служит главным образом для хранения пищи до того, как ее примет кишечник, а также для физической обработки этой пищи и для начальной химической обработки белков. Эти функции в какой-то степени позволяют судить о происхождении желудка. У фильтраторов, таких, как ланцетник (и, мы полагаем, древние бесчелюстные — щитковые), пищевые объекты малы, и их сбор происходит более или менее непрерывно; они могут переправляться прямо в кишечник, не требуя хранения или предварительной обработки. Совершенно иной способ питания характерен для таких хищных рыб, как акулы.
Пищу они добывают нерегулярно, за один раз может поступить большая порция, и она должна храниться до тех пор, пока кишечник не сможет ее обработать. Кроме того, пища может заглатываться крупными кусками, на которые кишечные соки не могут действовать эффективно без надлежащей подготовки. По-видимому, главными глянь с вод Желч Поджелудочная железа, скрывающая желчный проток елудон порус я кишка Желчный ну ная Тон тая ка Мочевой пу Тол Б, РИг упозота А. Яапа об ень онкая Палвсвлуаечнв ишка дввнва брыжейкой верст ннси Железистый желудок поджейу желез Мускульный желудок Печен Желчные прото удо к речная часть толстой кишки Протоки поджелудочная железы Поджелудочная железа Даенадпатнперс кишка Тонкая кишка Слеп кнш ые росты Восходя часть топ кишки дящая часть ой кишки Г Саша В.
Со!ипсба -.Схемы пищеварительного тракта и его придатков (вид снизу). Л. Лягу Б. Ящерица. В Птица (голубь). Г. Млекопитающее (морская свинка). (А — по Станрр: Б — по Роцег;  — по Шимкевичу.) функциями желудка, когда он появился на ранних этапах эволюции рыб, были, во-первых, хранение пищи и, во-вторых, физическая обработка скопившегося материала. Появление пищеварительных ферментов было, вероятно, поздним событием филогенеза. Вполне возможно, что отсутствие желудка у круглоротых является первичным.
Химеры и двоякодышащие не заглатывают добычу целиком, а предварительно дробят ее на кусочки и поэтому меньше нуждаются в желудке в качестве хранилища. Его отсутствие у этих групп вполне может быть вторичным, как это наблюдается у некоторых костистых рыб. Наиболее типичную внешнюю форму желудка (рис, 275, 27б) мы можем обнаружить у таких филогенетически столь сильно отдаленных форм, как акулы и человек. После пищевода передняя кишка отклоняется влево, расширяется в нннп нлги( гльнля с ис ггмл 7 А. ачивlиа Б Алдисда В.
Тпгипм Г. Сагежа д. Раио Б. Ното ЛС 'сериа 3. 5регтор)а(иа И, Нкга» К Тигиора Л. Масгориа М. Воа Рпс. )7К Схемы„показывающие форму желудка и характер его внутренней выстилки у акулы (А), костистой рыбы (угря) (Б), тритона (В), черепахи (Г), птицы (павлина; показана утолщенная стенка мускульного желудка — Д), человека (Е), зайца (Ж), суслика (З), дамана (И), дельфина афалины (К), кенгуру (Л), коровы (М). !— эпителий пищеводного типа (на В ресничный), который может заходить в желудок, особенно у млекопитающих; 2 — эпителий кардиального типа (встречающийся только у некоторых млекопитающих); а — зпителий донного типа; 4 — эпителий пилорического типа.
(По РегпкорГ.) большой мешок, затем восходит вперед по правой стороне и оканчивается у пило- руса, тем самым образуя Я-образную фигуру. В соответствии с топографией начальный отдел желудка — ближайший к пищеводу и сердцу — называют кардиальной частью (рагз сагЖаса), расширенную среднюю часть — дном (гппднз), а конечное колено — пилорнческой частью (рагз ру!ог)са). Форма желудка может сильно варьировать у разных групп. Кроме того, она может быть абсолютно разной у мертвого вскрытого животного и у живого, так как работающий желудок время от времени совершает мощные движения, сопровождающиеся заметными изменениями его формы (рис. 277). Важное значение имеет характер эпителия, выстилающего различные отделы желудка. На фоне повсеместно присутствующих слизистых клеток можно выделить четыре типа эпителия. 1) Пищеводный.
Начальная часть желудка у многих млекопитающих выстлана лишенным желез многослойным эпителием, похожим на эпителий пищевода; этот отдел желудка является по существу расширенной частью пищевода. 2) Кардиальный. У млекопитающих, и только у них, обычно в начальной части желудка бывает выражен промежуточный отдел, в котором эпителий имеет сложные трубчатые железы, выделяющие слизистый секрет. В этом и последующих отделах энтодермальная выстилка кишки представлена зззг те 7 Рентгенограммы желудка человека, сделанные с определенными промежутками времени после принятия пищи и демонстрирующие изменение его формы при обработке пищи (По Со!е из Рп!гоп ) однослойным цилиндрическим эпителием, хотя он часто и образует сложные складки.
3) Донный (рис. 278). Хотя кишечник способен полностью осуществлять химическое переваривание сам, донный отдел желудка характеризуется присутствием многочисленных трубчатых желез. В них (вдобавок к секреции Рн< 1'Ч Слева Срез, на котором показан эпителнй донного типа из желудка млекопнтающего, видны желудочные ямки (1) и открывающиеся в них железы В шейке этих желез имеются секретирувхпие слизь клетки (2), в основном отделе желез (ниже на рисунке) можно различить клетки двух типов обкладочные клетки (у), секретирующне соляную кислоту, и более мелкие и светлее окрашенные главные клетки, вырабатывающие пепснн, 4 — гладкомышечные клетки Сщиеа Срез, на котором показан эпителий пилорического типа, видны ямки и железы слизистого типа (Из Уйпд1е, Техтьоой о( Нито1ойу, ТЬе Мсбгаи-Нй! Ссяпрапу ) слизи в шейке) вырабатываются пищеварительные ферменты, в первую очередь пенсии, который подготавливает белки к дальнейшему расщеплению в кишечнике, и липаза, расщепляющая жиры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
