Том 2 (1112561), страница 20
Текст из файла (страница 20)
228, А) — впячнвание эктодермы под хвостом, которое смыкается с задним концом эмбриональной кишки; разделяющая их мембрана в конце концов исчезает. После стадии гаструлы развитие кишки состоит главным образом в удлинении трубки, последовательной дифференцировке ее участков в дефинитивные органы и формировании сложного гистологического строения ее стенки (рис. 271, 272). Самый передний отдел кишки — глотка — был описан ранее. Самый задний отдел — это клоака; она связана не только с пищеварительной, но и с выделительной и половой системами, и ее рассмотрение лучше всего отложить, пока не будут изучены этн системы.
За вычетом этих специализированных концевых отделов здесь остается рассмотреть лишь средние отделы энтодермальной трубки, за которыми для настоящих целей оставлен термин «кишка» в узком смысле. отдЕлЫ киШки. При изучении млекопитающих создается впечатление, что цепочка отделов кишки устойчива и единообразна: пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, прямая кишка н анус, Но если мы обратимся к низ- веналцатилерстнал дорсальнал ишка 1 — Гнй глоточн карман Клоака Карман Ротозеи полость рн, -.", Схема пищеварительного тракта и его выростов у зародыша амниот, аналогичная схеме на рис. 271, В, но показывающая эти образования целиком, а не в разрезе.
Здесь первый глотачный карман — это брызгальце, а следующие номера соответствуют 1-му — 4-му постспиракулярным карманам. (По Тнглег.) шим группам позвоночных, то картина окажется несколько запутанной (см. рис. 274). При изучении кишки акулы или круглоротого становится очевидным, что у примитивных позвоночных разграничить толстую и тонкую кишку совершенно невозможно, пищевод как четкий отдел может отсутствовать, а у некоторых форм не дифференцнрован желудок.
У ланцетника и круглоротых кишка позади глотки по существу представляет собой единый цилиндрический элемент, в котором большинство привычных ориентиров отсутствует. Тем не менее для большинства позвоночных можно установить одну постоянную и четкую границу на кишке. Между желудком и кишечником обычно отчетливо выражен пилорус (ру1огиз) — сужение пищеварительной трубки, которое контролирует вход в кишечник и обычно снабжено специальной мышцей-сфинктером. У круглоротых и некоторых рыб пилорус может быть слабо выражен или отсутствовать вообще, но то обстоятельство, что желчный проток печени всегда впадает в кишку на небольшом расстоянии за пилорусом, дает возможность установить границу даже в этом случае. Отдел кишки, находящийся впереди от пилоруса, называют передней кишкой, а находящийся позади него — задней кишкой.
У большинства позвоночных функции этих двух частей несколько перекрываются, но первоначально онн, по-видимому, служили для разных целей: передняя кишка была лишь коротким и не имеющим важного значения связующим звеном между глоткой и задней кишкой, а химическая обработка пищи, так же как и ее всасывание, происходила только в задней кишке. Однако в ходе эволюции позвоночных передняя кишка приобрела большее значение: желудок и пищевод (у наземных форм) превратились в крупные отделы, и желудок взял на себя функцию настоящего пищеварительного органа.
стгг~еггие кишечиой тг)'Бгси. Строение кишки в разных ее отделах и у разных животных очень различно, но, как правило, она бывает построена из четырех концентрических слоев, или «оболочек» (рис. 273). 1) Слизистая оболочка (1ишса пшсоза) включает внутренний эпителий и окружающий его слой соединительной ткани; этот последний часто содержит гладкие мышечные волокиа— мышечную пластинку слизистой оболочки (1апйпа пшзси1аг)з пшсозае).
Эпителий представляет собой единственную часть трубки, сформированную иэ энтодермы. Передний и задний концевые отделы кишки (пищевод и прямая кишка) выстланы многослойным плоским эпителием; однако большая часть кишки выстлана слизистым однослойным цилиндрическим эпителием. Клетки этого эпителия имеют различные функции, например секреторную или (в задней части кишки) всасывающую. Эпителий может формировать ряд железистых образований; одни из них вырабатывают ферменты илн иные химически активные вещества, другие (как ! это делают по крайней мере некоторые поверхностные клетки во всех отделах кишки) — слизистый секрет, помогающий размягчать и транспортировать пищу.
2) Подслизистая основа (ге!а зиЬпшсоза) обычно имеет значительную толщину н состоит главным образом из соединительной ткани, но содержит многочисленные мелкие кровеносные сосуды, нервные клетки и сплетения нервных волокон. 3) Мышечная оболочка (шшса тпзси1агЬ) обычно состоит из двух мощных слоев гладких мышечных волокон: внутри находится кольцевой слой, способный сужать кишку, а снаружи — продольный слой, способный локально укорачивать ее. В болыпинстве случаев эти слои особенно сильно развиты в же- пищ ~ три~~ ~ьпт, СиС ~~ Мя Крупная железа (например джепудочная) Бруннеровы БРыжеика Серозная оболочка Подспизистая основа Мышечная ппастинка спизистои Собственная ппас тинка спизистои Либеркеновы железы ,ф ~~~~~1 Эп выстипка Ф~ Лимфатическии узел Проток я l/ Просвет Меиснерово сплетение мышечнои оболочки м„ Продопьныи слои мышечнои оболочки (чк -ч( Обобщенная схема поперечного разреза кишки млекопитающих В верхнеи половине рисунка изображена слизистая с железами и ворсинками, в нижней половине — только с ворсинками Мейснерово нервное сплетение (подслизистое сплете ние) и аузрбахово нервное сплетение (межмышечное сплетение) принадлежат к авто помпой нервной системе, первое состоит нз симпатических волокон, а второе— нз клеток и волокон парасимпатической системы Слизистая ограничена снаружи мышечной пластинкой, за ней на срезе следуют подслнзистая основа, два слоя мышечной оболочки и, наконец, самая наружная, серозная оболочка Вруннеровы железы и либеркюновы железы (крипты) характерны для тонкого кишечника мжкопитающих (Из Махпвотч, В!оотп ) лудке.
Между ними и по их поверхности могут располагаться диффузные сплетения клеток и волокон автономной нервной системы (см. т. 2, с. 259). 4) На большей части своей длины кишка лежит в брюшной полости и окружена снаружи серозной оболочкой ((ип(са зегоза), состоящей из целомического эпителия, который подстилает соединительная ткань. пиЩеВОД (езорЬайиз) Не только у ланцетника и круглоротых, но также и у значительного числа рыб — химер, двоякодышащих, некоторых костистых— вся передняя кишка представляет собой просто устроенный отрезок трубки, заключенный между глоткой и кишечником (рис. 274, А, В, Г).
Клетки эпителиальной выстилки передней кишки, между которыми располагаются многочисленные слизистые клетки, часто несут реснички. У перечисленных форм желудка нет, так что ко всей этой простой части кишки, возможно, приложим термин «пищевод» У всех остальных современных рыб — пластиножаберных и большинства лучеперых — определенная часть передней кишки дифференцирована в желудок, спереди от него в качестве пищевода остается короткий и плохо выраженный участок У многих рыб между пищеводом и желудком находится сфинктер.
язык ()рямая кишка Спирапьныи клапан Киш Анус Ректапьная железа Рот Дыхатепьна~/ Жаберные А. РеаогЯУзоп трубка мешки оака Б. Акула пищевод Кишка Кишка СПИРапьный клапан Прямая апьная за Наружная и внутренняя ноз П Рот "Желудок ' пирапьный Клоака клапан Г. РгоШор(еша Желудок щепи ямая ка А(. Асгрегиег ая ка Рот Е Регса Ргк ста.
Пищеварительный тракт миноги (А), акулы (Б), химеры (В), двояко- дышащей рыбы (Г), осетра (г(), костистой рыбы (окуня) (Е). «)Келудок» двояко- дышащей рыбы не имеет желез и является просто несколько расширенным участком пищевода (Из Оеап.) Только у тетрапод пищевод становится хорошо выраженным отделом. У них с утратой жаберного дыхания глотка укоротилась, так что не выходит за пределы головы, а у амниот дифференцировалась шея. С редукцией глотки пищевод удлиняется пропорционально шее, выполняя роль соединительной трубки между глоткой и остальными частями кишки, сосредоточенными сзади, т. е.
в брюшной части туловища позади легких. Пищевод только в исключительных случаях обладает какими-либо иными функциями кроме транспортировки пищи из ротовой полости и глотки в более задние части кишки, расположенные в брюхе. Он обычно выстлан довольно мощным многослойным плоским эпителием, который способен выдерживать воздействие грубых пищевых частиц; на внутренней поверхности, как правило, имеются продольные складки, которые делают пищевод растяжимым. Железы чаще всего слабо развиты, если не считать многочисленных слизистых клеток, ио в некоторых случаях железы оформлены лучше, и они даже способны вырабатывать некоторое количество ферментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
