Том 2 (1112561), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

Среди рыб они наблюдаются только у многопера и у африканских и южноамериканской двоякодышащих. У двоякодышащих они представлены четырьмя перистыми выростами с каждой стороны «шеи» над жаберными отверстиями. При жизни они имеют красноватый цвет благодаря обильному кровоснабжению, причем кровь поступает в них из артериальных дуг.

У многопера (рис. 257) имеются сходные выросты, но их всего одна пара. Наружные жабры у рыб появляются на ранней стадии эмбриогенеза перед образованием жаберной крышки; они формируются из верхних концов следующих друг за другом жаберных перегородок. Вероятно, это древние специализированные производные системы внутренних жабер. Климатические условия, которые (как мы отметили ранее) делают предпочтительным наличие легких, у тех же самых животных, очевидно, определяют и наличие наружных жабер.

Дефицит кислорода в застоявшейся воде особенно неблагоприятен для молодых и растущих рыб, у которых интенсивность обмена веществ очень высока. Наружные жабры значительно увеличивают дыхательную поверхность и дают личинке возможность лучше использовать те бедные запасы кислорода, которые имеются в ее распоряжении. У лучеперых рыб наружные жабры столь же редки, как и легкие. Однако, поскольку они имеются у некоторых представителей обеих основных групп костных рыб, есть основание предположить, что (как и легкие) они имелись у предковых костных рыб и утрачены позже более продвинутыми лучеперыми и некоторыми мясистолопастными.

Было бы чрезвычайно интересно узнать, имели ли акантодии какие-либо образования подобного рода; к сожалению, такие данные совершенно отсутствуют. От настоящих наружных жабер следует отличать нити, тянущиеся наружу от внутренних жабер у различных рыб. Такие наружные нити наблюдаются на ранних стадиях у всех пластиножаберных. Они взвешены в белковой жидкости внутри оболочки яйца и, по-видимому, служат не только для дыхания, но и для всасывания питательных веществ; к моменту вылупления они исчезают.

Довольно сходные с ними, но чисто дыхательные нити имеются у осетров и веслоносов, а также, как было отмечено ранее, у некоторых костистых рыб. Наружные жабры хвостатых амфибий похожи на таковые их двоякодышащих родичей и представлены перистыми, кораллового цвета выростами, распола- РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА ЗУБЫ ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ рис. Зчт. Личинка примитивной африканской лучеперой рыбы многопера (Ро!Ургегия); большая наружная жабра начинается от верхней части под»язычной перегородки и тянется назад над грудным плавником.

(Из ()еап.) гающимися над жаберными щелями личинки, обычно в количестве трех пар (см. рис. 83, Д, Е), формирующихся из третьей, четвертой и пятой перегородок. Вероятно, они имелись и у личинок типичных кистеперых рыб. Некоторые хвостатые амфибии остаются на стадии водных личинок в течение всей жизни; сохранение наружных жабер является диагностическим признаком этих форм. У гимнофион также развиваются наружные жабры, похожие на наружные жаоры рыб и хвостатых амфибий. Бесхвостые имеют специфическую личиночную жаберную систему. На стадии раннего головастика у типичных лягушек и жаб прорываются четыре пары жаберных щелей.

Однако их наружные отверстия прикрыты своеобразной оперкулярной складкой, не вполне гомологичной жаберной крышке рыб (у хвостатых амфибий может присутствовать небольшая оперкулярная складка). Она столь обширна, что покрывает нижнюю поверхность шеи и даже развивающиеся передние конечности; у большинства бесхвостых амфибий окруженная ею полость имеет только одно отверстие наружу, обычно находящееся на левой стороне. Эта обширная полость заполнена массой снабженных сосудами нитей. По крайней мере часть этой «жаберной ткани» происходит из наружных жабер, которые закладываются над жаберными щелями на ранней стадии до образования оперкулярной складки.

Однако позже формируются дополнительные нити, которые начинаются между щелями более вентрально. Они, по-видимому, являются видоизмененными частями внутренних жабер; более того, очень вероятно, что вся система наружных жабер, и не только у бесхвостых земноводных, но также и у других амфибий и у рыб, первично образовалась в филогенезе нз элементов внутренних жабер. Многие представители всех трех отрядов амфибий развиваются не в водоемах, а в иных условиях, в которых им приходится дышать воздухом, начиная с ранней стадии развития. В этих случаях формируется множество различных типов дыхательных приспособлений; часто в качестве зародышевых или личиночных легких функционируют преобразованные наружные жабры. У амниот наружные жабры исчезли без следа.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ Для большинства лучеперых рыб характерно наличие плавательного (или Воздушного) пузыря (Уев(са рпешпайса з. па(агоНа) — вытянутого мешка, возни- ! хил Передник камера Овал (поглощение газа! ре газа! КРаСное тела трубка А Рис. хзя. Схемы продольных разрезов плавательного пузыря различных костистых рыб. А. Пузырь примитивного типа, открывающийся в кишку Б и В Пузыри закры- того типа, имеющие выделяющее газ красное тело и зону, поглощающую газ кающего в виде дорсального выроста передней части пищеварительной трубки (рис.

258; 259, А — В; 201, В). Плавательный пузырь растяжим и наполнен воздухом или другими газами; его главная функция — это функция гидростатического органа. Удельный вес тканей рыбы (и любого позвоночного) немного больше, чем удельный вес морской воды. Наполнение и опустошение плавательного пузыря изменяет удельный вес рыбы в целом, сообщая ей нейтральную плавучесть и тем самым помогая держаться в воде на различной глубине в соответствии с ее потребностями. Таким образом, ясно, что этот орган в высшей степени полезен для форм, живущих в океане или в других глубоководных водоемах. Среди лучеперых самая примитивная форма — многопер — не имеет плавательного пузыря как такового, а имеет вместо него парные вентральные легкие, Однако у других современных низших лучеперых рыб присутствует типичный дорсальный плавательный пузырь; он сохраняется и у большинства костистых рыб.

Нет его, например, у обитающих на дне камбал, для которых гидростатический орган просто-напросто бесполезен, но даже у них он имеется в эмбриогенезе, Представляется несомненным, что дорсальный плавательный пузырь сформировался рано в эволюции лучеперых рыб; возможно, он указывает на то, что она проходила в море (легкие в море бесполезны). Его нет ни у какой другой группы рыб. У примитивных костистых рыб и низших лучеперых в плавательный пузырь из пищеварительного тракта вверх по дорсальной брыжейке ведет воздушный канал (дисгпз рпеита6сиз). У низших лучеперых этот канал короткий и широкий и может начинаться от заднего конца глотки.

Но у костистых рыб он становится узкой и зачастую длинной трубкой, обычно начинающейся от пищевода, а в некоторых случаях даже от более задних частей кишки. Наконец, у большого числа продвинутых костистых рыб эта связь с пищеварительным трактом полностью утрачена; такое состояние называется езакрытопузырным». Плавательный пузырь обычно имеет вид вытянутого овального мешка, лежащего над целомической выстилкой брюшной полости и под спинной аортой и позвоночным столбом.

Его форма изменчива; часто он бывает подразделен перетяжкой на переднюю и заднюю части. Окружающая его эластичная соединительная ткань позволяет ему расширяться, а гладкие и поперечноцолосатые мышечные волокна осуществляют его сжимание. У некоторых примитивных мелководных рыб воздух поступает в пузырь через 55 РОТОВЛЯ ПОЛОГГЬ И (!(ОТКА; ДУЬЫ, ОР( ЧИЫ ДЫХАНИЯ Осетровь(е и мнОГие костистые рыбы еедатомеит и Ал(й сгутвг(лне (((еосегаах(ш Ро(УР(еГца Тетрапояы Рис. 259, Схемы поперечных и продольных разрезов плавательного пузыря или легких различных рыб н тетрапод.

А. Типичный дорсальный плавательный пузырь лучеперых. Б. Пузырь костных ганоидов со складчатой внутренней поверхностно, способной в некоторой степени выполнять дыхательную функцию. Б. Необычный пузырь одной костистой рыбы — он открывается в кишку сбоку„напоминая переходную стадию ат легкого к дорсальному пузырю.

Г. Двухлопастное легкое австралийской двоякодышащей рыбы — оно переместилось дорсально, но по-прежнему открывается в кишечную трубку снизу. Д. Вентральное легкое архаичной лучеперой рыбы много- пера; зто, по-видимому, первичный тип строения, предшествовавший всем другим типам легких и плавательных пузырей. Е. Легкие наземных позвоночных со сложным внутренним строением. Поперечные разрезы показаны спереди, а продольные — с левой стороны.

(По Оеап.) воздушный канал. Но даже у многих форм, у которых канал имеется, он служит только для удаления газа, а в большинстве случаев и для пополнения, и для удаления газообразного содержимого плавательного пузыря служат его собственные внутренние механизмы. В передней части пузыря большинства костистых рыб находится красное тело (согрпз гп))гшп), которое обязано своим названием помещающейся в нем чудесной сети из капилляров — ге(е ш(гаЬ|(е. Оно является выделяющим газ органом (газовой железой), которому часто приходится работать против значительного давления; для того чтобы этот орган мог справляться со своей задачей, капилляры сети образуют противоточные обменники. Выделяемый им газ, как и воздух, состоит из азота, кислорода и двуокиси углерода, но в других соотношениях. В задней части пузыря (или в задней камере, когда их две) находится ткань, поглощающая газ.

У примитивных форм она представлена обширной зоной тонкого эпителия на основной поверхности пузыря. Но у продвинутых форм поглощающая ткань сосредоточена в овале — потайном кармане, который может закрываться при помощи сфинктера. ГЛАВА П Плавательный пузырь используется костистыми рыбами в основном как ) идростатический орган, однако в некоторых случаях он может иметь и другие функции. Как будет отмечено ниже (см. т. 2, с.

Характеристики

Список файлов книги