Том 2 (1112561), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

Процесс смены зубов может быть сильно видоизменен (например, он необычно происходит у слонов) или значительно редуцирован, как у сумчатых, которые фактически имеют один набор зубов, из которых заменяются только один или два. ЖАБРЫ У высших классов позвоночных глотка (р))агупх) является коротким и не имеющим большого значения отрезком пищеварительного тракта, соединяющим ротовую полость и пищевод; снизу в нее открывается гортанная щель (я)оп(з), ведущая в легочный аппарат, а сверху — парные евстахиевы трубы (1иЬае ац()Г(1уаЕ), ведущие в полости среднего уха (рис.

23) ). У млекопитающих она является просто местом, где взаимно пересекаются проходы для воздуха и пищи и где имеются скопления лимфоидной ткани — миндалины (1опз)Иае). Но и с филогенетической, и с онтогенетической точки зрения глотка является крайне важным обра- 4О ~лднд ы зованием; в ней развиваются жаберные карманы, являющиеся конструктивной основой дыхательных аппаратов у низших классов позвоночных и сохраняющие важное значение в эмбриональном развитии у всех высших групп; кроме того, из нее берут начало легкие. Клетки тела постоянно требуют для своей метаболической активности кислород и столь же постоянно должны освобождаться от двуокиси углерода, которая (вместе с метаболической водой) является главным конечным продуктом окисления. Внутренний транспорт этих газов к клеткам и от них осуществляется кровеносной системой. Источником кислорода является окружающая среда (куда вместо кислорода возвращается двуокись углерода) — вода или, у высших групп, воздух.

Газообмен — процесс дыхания или точнее вентиляция — происходит путем диффузии сквозь влажные, хорошо васкуляризованные поверхности. У многих мелких водных беспозвоночных газообмен происходит через общую поверхность тела; это, по-видимому, в значительной степени относится даже к ланцетнику, у которого жаберные щели не представляются необходимыми для дыхания, хотя они и могут иметь важное значение, особенно когда животное зарыто н песок.

Такой поверхностный газообмен может сохранять свое значение и у позвоночных, среди которых кожное дыхание встречается мозаично у настолько сильно удаленных друг от друга форм, как угри и современные амфибии; у последних оно часто играет основную роль. Однако позвоночные и большинство многоклеточных беспозвоночных обычно приобретают специальные дыхательные оргачы. Кожа часто бывает слишком толстой или плотной и слишком бедной сосудами, чтобы эффективно участвовать в дыхании, а у животных сколько- нибудь значительного размера, даже когда поверхность тела способна работать как орган газообмсна, обычно вступают в действие соотношения поверхности и объема.

У разных групп водных животных появляются жабры (Ьгапсп(ае) того или иного типа — образования с влажной, тонкой поверхностной оболочкой, богато снабженные кровеносными сосудами и сложноскладчатые для увеличения площади поверхности для газообмена. У беспозвоночных такие жабры обычно бывают расположены снаружи тела и называются наружными.

Иногда аналогичные образования наблюдаются и у позвоночных — это. например, наружные жабры личинок рыб и амфибий (описанные ниже), торчащие жаберные нити личинок других рыб и волосовидные дыхательные выросты на тонких брюшных плавниках самца южноамериканской двоякодышащей рыбы и на тазовых конечностях самца «волосатой» лягушки из Африки (Аугугоз(египт). Но типиччыми дыхательными образованиями низших поьвоночныл — воистину самой гущественной отличительной чертой всех хордовых -- являются внутренние жабры, выстилающие ряд щелей или мешков, ведущих нз глотки к наружной поверхности тела.

У низших классов позвоночных глотка как место образования жаберных щелей ' хорошо развита и представляет собой очень важную часть пищеварительной трубки. .дяБьрнл» сисгемл У лкул. Типично развитую жаберную систему позвоночных можно наблюдать у акулоподобных рыб — Спопдг1спшуез — и более высокостоящих костных рыб.

Конструкция жабер у этих двух групп в некоторых важных деталях отличается, но принципиальное строение одинаково. ! Часто амссзо прилагательного «жаберный» используется прилагательное бранхиальный с латинским корнем. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА: ЗУБЫ, ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 41 д Б в Г рис. 250. Головы различных круглоротых н рыб; показано строение жаберного аппарата. А. Пнявкоротая миксина;Ые((аггота. Б.

Обыкновенная миксина Мух(ле. В. Акула. Г. Костистая рыба. У каждой из них правая половина вырезана, так что виден горизонтальный разрез глотки. 1 — рот; 2 — усики вокруг рта; 3 — кишка (глотка); 4 — разрезанные жаберные мешки (внутри них видны складки жаберной поверхности); 5 — выходные каналы жаберных мешков; 6 — целые жаберные мешки; 7 — общее наружное отверстие каналов жаберных мешков; 8 — брызгальце; 9, 1Π— верхняя и нижняя челюсти; 11 — перерезанная жаберная дуга; 12 — жаберная крышка; 13, 14— переднее н заднее отверстия носовой полости; 15 — жаберные тычинки. (Из Оеап.) У акул (рис. 250, В) глотка является длинным, широким каналом, продолжающим назад без резкой границы ротовую полость и оканчивающимся сзади сужением, от которого короткий и узкий пищевод ведет дальше, в желудок и кишку.

С каждого бока из нее к поверхности тела ведет ряд отверстий. Спереди в нем обычно присутствует маленькое и специализированное отверстие — брызгальце, описанное ниже. Каудальнее находятся типичные жаберные щели (гппае ьгапсь(а1ез) — у большинства акул с каждого бока их по пять, но у нескольких особых форм — по шесть или семь. В этих щелях располагаются дыхательные органы — сами жабры. Обычно вода набирается в глотку через рот и выходит наружу через жаберные щели; при ее прохождении мимо поверхности жабер происходит дыхательный газообмен.

К совокупности образований, расположенных между следующими друг за другом отверстиями, применяется термин жаберная перегородка '. Область между ртом и брызгальцем — это челюстная перегородка; ' Здесь существует источник путаницы, потому что термин «дуга» (агснз) часто употребляется в связи с жаберной областью в трех различных значениях.

Как отмечено в гл. 7, он может относиться к ряду стерженьков, которые образуют скелет каждого жаберного сегмента. Это слово также употребляется для обозначения артериального кровеносного сосуда (артериальной дуги), который проходит по каждой жабре (ср. гл. 14). Наконец. оно применяется в более широком смысле для обозначения всего образования, расположенного между двумя последовательными жаберными щелями. Для уменьшения путаницы мы для последнего нз трех образований предпочитаем пользоваться словом «перегородка», а не дуга.

42 Гт!лнА ! ! рные л Жаберные лелестки бернал а Рис. 25К Горизонтальные разрезы жаберной перегородки акулы (А) и костистой рыбы (Б). Край„обращенный наружу,— вверху; край, обращенный в глотку,— внизу. Хрящи и кости показаны черным цветом. У акул имеется выступакзцая за лепестки сента, утраченная костистыми рыбами. При осл !и сосуды Выноснщи сосуды келетнал дуга Жаберные тычинки между брызгальцем и первой нормальной жаберной щелью находится подъязычная (гиоидная) перегородка; более задние жаберные перегородки обычно обозначаются номерами. Как и в случае со скелетными дугами, здесь можно встретиться с различной нумерацией. Одни исследователи обозначают первым номером подъязычную дугу, другие — челюстную дугу, а некоторые — даже гипотетический предчелюстной элемент; мы будем нумеровать только жаберные (постгиоидные) образования, а для более передних использовать названия.

Типичные дыхательные движения акул сочетают всасывание и нагнетание и выполняются при помощи жаберных мышц, описанных ранее. При открытом рте и закрытых наружных жаберных отверстиях глотка расширяется и набирает воду через рот; затем глотка сжимается и выталкивает воду наружу через щели. При расширении наружные части щелей могут подсасывать воду из глотки, так что она течет мимо жабер вполне равномерно, а не короткими толчками. Каждая из жаберных перегородок включает ряд характерных образований (рис. 251, А). Близко к стенке глотки сверху вниз проходят опорные элементы— скелетная жаберная дуга перегородки; от них внутрь полости глотки могут выступать жаберные тычинки, не пропускающие пищевые частицы к жабрам и отводящие их назад к пищеводу; наружу, к поверхности тела простираются жаберные лучи (гад)1 ЬгапсЬза!ез), укрепляющие жабры.

У зародышей в каждой перегородке имеется направленный вверх пальцевидный вырост целомической полости (рис. 196); у взрослых он исчезает, но из его мезодермальных стенок образуется жаберная мускулатура перегородки (рис. 213). Камсдая жаберная перегородка имеет систему артериальных сосудов, приносящих кровь от сердца к жабре и выносящих ее оттуда, после насыщения кислородом, в спинную аорту (см. т.

2, с. 159 †1). Вниз по каждой перегородке проходит ствол или ветвь особого черепного нерва (см. рис. 405). Посередине каждой перегородки в широком смысле наружу простирается собственно жаберная перегородка, или сента (зерппп ЬгапсЬ(а1е), — вертикальная пластина соединительной ткани. Жаберные проходы пластиножаберных — это щели, ориентированные вертикально; первоначально они, возможно, широко открывались и в глотку, и наружу, но у большинства форм эти входы и выходы уменьшены до состояния относительно коротких щелей. У акул наружные отверстия расположены на боках; у скатов, имеющих распластанное тело, наружные отверстия находятся на вентральной поверхности под расширенными грудными плавниками.

Характеристики

Список файлов книги