Том 2 (1112561), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Клыки исходно являлись мощным режущим и колющим оружием и в этом качестве особенно развиты у хищников; максимального размера они достигли у ныне вымерших саблезубых тигров (рис. 243, А). У других млекопитающих клыки иногда тоже бывают крупными и используются для обороны или, у самцов, для брачных турниров.

Однако чаще они редуцированы (как у человека); у большинства травоядных они похожи на резцы или отсутствуют. Щечные зубы — предкоренные и коренные — строение которых обсуждается РОтопхя и(! 2(7сть и ГлОГлА зчьы ОР! Аиы лых ъ77ия Рис. 24К два типа специализации зубной системы млекопитаккцих. А.

Представитель кошачьих. Б. Корова. В качестве представителя кошачьих показан крайне специализированный вымерший саблезубый тигр. У кошачьих зубная система с7льно редуцирована: имеются небольшие резцы, небольшой нижний клык (закрытый на рисунке) и являккцийся орудием нападения верхний клык; в щечной области мало что (Р ) остаетсн, кроме хищных зубов — (маленький М' присутствует, но на рисунке (М~) его закрывает Р').

У жвачных щечные зубы превратились в мопвную жевательную батарею; они отделены днастемой от зубов, используемых для щипания и здесь представленных только нижними резцами и клыком, работающими в паре с ро~овой подушкой на верхней челюсти. ниже, имеют различную судьбу. У травоядных форм, таких, как копытные, эти зубы обычно сохраняются (не считая часто утрачиваемых первых предкоренных) и 3.1.3.3 получаются такие зубные формулы, как — — у лошадей (по крайней мере, у 3.1.3.3 О.ОЗ.З жеребцов; кобылы обычно не имеют клыков) и — — - у полорогих. У них щечные 3.1.3.3 зубы обычно бывают сомкнуты в эффективную жевательную батарею, которая (например, у лошадей н коров) и пространственно, и функционально отделена от зубов, служащих для щипания, разрывом в зубном ряду — диастемой (йаз(егпа) (рис.

243, Б). У хищников, которые пережевывают пищу в лучшем случае слабо, число щечных зубов обычно уменьшено — особенно сильно у саблезубых тигров, 3.1.2.1 зубная формула которых — — '' . Однако эти зубы, как будет отмечено ниже, 3.1.2,1 имеют важное значение для расчленения пищи. сгр(~в2(ие 2(ореннй(2( зУ2(ов млекг722игл2(72((их. У млекопитающих щечиые зубы, особенно коренные, обычно образуют широкую коронку с разнообразным и сложным рельефом из выступающих бугров (вершин) — это конструктивное приспособление, по-видимому, играет основную роль в пережевывании и перетирании пищи.

Вариации этого рельефа имеют диагностическое значение и очень полезны систематикам, палеонтологам и антропологам, так как по одному-единственному коренному зубу часто бывает можно точно определить род или даже вид животного, которому он принадлежал. Этот рельеф подробно изучен, но здесь мы его рассмотрим только в общих чертах (рис. 244 — 24б). Используемая терминология в своей основе проста.

Каждый бугор называется дон. Названия конкретных бугров образуются добавлением приставок прото-, пара-, мета-, гипо-, энто-; суффикс -юль обозначает второстепенные бугорки. Термин цингулюм (пояс) применяется к дополнительным гребням эмали, 7-875 ГЛАВА П ИЯКОН ротоконюпь роток он Метекон ' ' Перекоп Метеконюпь Протоконюпь Протокон Гипокси Б Метек Метекомюпь Гипокониа~~~~ Протокониа Эн то кон на МетекОнма г Гипоконна ~)й» ~Протоконил Змтокомиа,ЬЦ~ Перекониа и Метекониа Рис. 244.

Схемы рельефа коренных зубов плацентарных млекопитающих. На вс изображениях наружный край зуба обращен вверх, а передний край — вправо. Правый верхний коренной примитивной формы. Б. Правый верхний коренной, пр обретший прямоугольные очертания благодаря добавлению гипокона на задневнутре нем углу. В. Левый нижний коренной примитивной формы, имеквций пять бугре Г. Левый нижний коренной, приобретший прямоугольные очертания благодаря утра параконида.

расположенным по периметру коронки, термин стиль — к вертикальным шипа на этом пояске, термин лоф — к гребням между буграми, а различные другие те( мины — к второстепенным деталям рельефа. Суффикс -ид обозначает образг вания на нижних зубах: конид, конюлид, стилид и т.д. Опуская некоторые варианты рельефа у ранних ископаемых млекопитающи и у сумчатых, мы обнаруживаем, что у самых ранних и наиболее примитивны плацентарных коронки верхних коренных имеют общие очертания прямоуголь ного треугольника, две вершины которого находятся на внешнем крае зубного ря да, а прямым является передне-наружный угол.

Из трех главных бугров— протокон располагается у внутренней вершины, а паракон и метакон — на наруж ной стороне. Между протоконом и наружными буграми обычно находятся два бу горка (протоконюль и метаконюль). Медиально сзади может присутствоват| четвертый бугор — гипокон (см. ниже). В примитивном состоянии главной частью нижнего коренного зуба являетст высокая, хорошо развитая треугольная площадка — тригонид — которая похомп на верхний коренной, но имеет обратную ориентацию: наружу обращена одна е~ вершина, несущая протоконид, а внутрь — две, несущие параконид и метаконид Когда верхние и нижние зубы правильно сомкнуты, т.

е. приведены в положение окклюзии (рис. 245, Б), каждый тригонид (который находится несколько внутри и спереди от соответствующего верхнего зуба) входит между соседними верхними зубами, а не встречается с ними. Но коронка каждого нижнего коренного имеет сзади вторую часть — талонид (пятку) — первоначально более низкую и мень. шую по размерам, чем передняя часть зуба, и несущую два дополнительных бугра — гипоконид (снаружи) и энтоконид (внутри). Протокон верхнего зуба попадает в углубление талонида, осуществляя настоящую окклюзию.

Таким образом, в генерализованном примитивном состоянии щечные зубы имеют три главных бугра в верхней челюсти и пять — в нижней. Полный набор бугров имеется у коренных. В ряду предкоренных к переднему концу рельеф становится все более упрощенным и приближается, по сути дела, к конической форме клыка и резцов. Происхождение таких зубов из простых конических, наблюдаемых у большинства рептилий, остается предметом больших споров. Некоторые ранние исследователи полагали, что коренные зубы млекопитающих возникли путем слияния го1!!Я»я !1(!)1!!г 11 и 1 'и!1к «!»ы>1 оп1 гны ц11х«11ня М! С ~~'яБ) о (, Метеком ротокон Ониа втвкокиа Рнг. ь(5.

Схемы зубной системы примитивного плацентарного млекопнтающего (за основу взято зоценовое насекомоядное Юн)е(рйойи). А. Правые верхние зубы со стороны коронок. В. Левые нижние зубы со стороны коронок; на среднем рисунке (Б) зтн зубы изображены в положении окклюзни — контуры нижних зубов (показаны жирными линиями) наложены на контуры верхних. (По бгейогу.) нескольких простых зубов, но в настоящее время все сходятся во мнении, что это не так; «дополнительные» вершины (бугры) возникли путем дифференцировки внутри зуба.

Классическая теория, предложенная Э. Коном и развитая Г. Осборном и поэтому называемая теорией Копа — Осборна, в общих чертах показана для нижних коренных на рис. 246. Вначале спереди и сзади от исходной вершины зуба рептилий, или протоконида (используемые здесь названия базируются на теории Копа †Осбор), возникают маленькие вершины. Затем эти добавочные вершины — параконид и метаконид — увеличиваются и смещаются медиально с образованием треугольного зуба, соответствующего тригониду более поздних форм.

И наконец, сзади дополнительно развивается талонид. Все эти стадии можно наблюдать у различных мезозойских млекопитающих; они более или менее соответствуют формам коронок животных, называемых триконодонтами, симметродонтами и пантотериями. Теория Кона — Осборна постулирует для верхних зубов аналогичную последовательность преобразований, с той разницей, что добавочные вершины смещаются латерально, а не медиально, а задняя часть (талон) — если она появляется — обычно развивается слабее, чем талонид.

По мере того как обнаруживалось и изучалось все большее число ископаемых форм, возникали многочисленные новые проблемы и предлагались другие теории и новые варианты классической теории. К сожалению, попутно с новыми гипо- ' Мы здесь пользуемся обычными прилагательными — передний, задний, латеральный и медиальный — хотя онн не точны, потому что зубы расположены дугой по краю челккти; так, то, что является передним на самых задних зубах, на самых передних является меднальным. Более удачные названия: соответственно «срединный»„т. е. обращенный к середине всей дуги зубов; «дистальный», т.

е. противоположный, обращенный к заднему концу зубного ряда; «щечный», т. е. обращенный к щекам или изо рта; «язычный», т. е. противоположный, обращенный к языку или внутрь роговой полости. 1о ГЛАВА П в (» ° ° Рис. 246. Схемы, иллюстрирующие эволюционное развитие структурных особенносте) коренных зубов млекопитающих В верхнем и нижнем рядах зубы показаны с окклю зионной стороны; основные вершины обозначены черными точками, на всех этии изображениях латеральный (шечныи) край обращен вверх, а передний (срединный)— вправо. В двух средних рядах эти же зубы показаны с медиальнои стороны, онк тоже обращены передней стороной вправо Эти эволюционные ряды следует читан слева направо.

В нижних зубах вначале к первичной, свойсгвенной рептилиям, един. ственной вершине (протакониду) прибавляются передняя и задняя вершины (па. раконид и метаконид), затем зуб становится треугольнмм и, наконеп„сзади добавляется пятка (талонид» с двумя дополнительнымн вершинами (гипоконидом н эн. токонидом); этот ряд был построен Капом и Осборном Верхние зубы здесь изменяются в соответствии с другой теорией — теорией амфикона У них первичная вершина (эокон) разделяется на паракон и метакон; протокон является новообразованием, а пятка мала или отсутствует тезами вводились новые названия для всех бугров.

Характеристики

Список файлов книги