Том 2 (1112561), страница 4

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 4)

Своим дном эта складка примыкает к переднему, или глоточному, концу кишечной трубки. В этом месте долго сохраняется разделяющая их перепонка. В конце концов она разрушается; ротовая полость и глотка соединяются, и пищеварительная трубка приобретает переднее отверстие. Эпителии этих двух отделов соединяются друг с другом, и их трудно или невозможно разделить на более поздних стадиях.

Однако в общем ясно, что глотка в основном, если не полностью, выстлана энтодермой, а эпителий ротовой полости представляет собой эктодерму — по существу продолжение эпидермиса кожи. Зародышевая кишечная полость позвоночных — первичная кишка, или архентерон — давно признана гомологом пищеварительной полости взрослых кишечно- гчйнп м рный глотке Кругпоротые щееые и пучеперые рыбы оночные, ющие копны Обонятельный эпитепий рис. 228.

А. Схема личинки амфибии (примерно на стадии, представленной на рис. 83, Д) в сагнттальном разрезе; на схеме показаны расположение энтодермы (попасть, покрытая точками) и ее соотношения со структурами ротовой области. Ь Схема, показываквдая относительное положение краев рта у разных групп поэзо ночных (см. текст). полостных и многих других примитивных типов беспозвоночных животных. У этих форм во взрослом состоянии кишка имеет только одно отверстие, которому у позвоночных обычно приравнивают бластопор зародыша и анус взрослого животного. Но у более высокоорганизованных типов беспозвоночных— кольчатых червей, моллк)сков, членистоногих и т. д.— в качестве прогрессивного признака образовалось второе отверстие; онтогенетическое развитие позвоночных показывает, что они, по-видимому, прошли сходный путь эволюции.

У иглокожих, как и у позвоночных, это вторичное отверстие является ртом; у других, только что упомянутых групп, наоборот, бластопор становится ртом, а вторичное отверстие — анусом. грАницы готовой полости. Протяженность ротовой полости у разных групп позвоночных очень различна (рис. 228, Б). Априори можно было бы ожидать, что ротовая полость взрослого животного будет примерно соответствовать по протяженности стомодеуму зародыша, образованному из ввернувшейся эктодермы. Задняя граница ротовой полости взрослого животного является по определению границей между стомодеумом н кишкой зародыша, но она может быть неразличимой, и вместо нее могут использоваться условные ориентиры.

Однако имеют ли передние, наружные края ротовой полости неизменное положение? Включает ли ротовая полость всегда одинаковую часть ткани стомодеума? Отнюдь нет. В крыше стомодеума всегда присутствуют два хороших ориентира. Около наружного края этой воронки под увеличивающимся передним мозгом у зародыша находится обонятельная область — пара эктодермальных ямок или утолщений у большинства позвоночных и непарная ямка у круглоротых.

Более каудально в крыше потенциальной ротовой полости имеется срединная ямка — гипофнзарный карман (карман Ратке); позже он замыкается, и его эпителий формирует главную часть гипофиза, помещаккцегося под головным мозгом. У взрослых хрящевых и лучеперых рыб обонятельные мешки открываются вне ротовой полости, а участок, из которого развивается гипофизарный карман зародыша, лежит в ней весьма глубоко; таким образом, края челюстей, ограничивающие ротовую полость, находятся между этими двумя ориентирами. У типичных роговая полость и ~ло~кл, за ьы. оьч лиы дыхания Рис.

229„Сагиттальный разрез головы личинки миноги. На этой стадии обонятельная ямка и гнпофизарный карман асе еще имеют вентральное положение (см. рис. 256) . Обонятаяьная Гняофнаарнмй ямка карман кистеперых (и, возможно, также у двоякодышащих) и всех тетрапод ситуация иная. Края челюстей образуют поперечный мостик под обонятельными мешками, поэтому возникают как наружные, так и внутренние ноздри. Следовательно, ротовая полость у них более обширная, чем у большинства рыб.

Противоположная ситуация наблюдается у круглоротых. Миноги и миксины имеют хорошо выраженную ротовую полость; но данные, полученные при изучении зародышевого развития, показывают, что она соответствует только глубоким частям ротовой полости других позвоночных. У личинки круглоротых (рис. 229) обонятельная ямка и гипофизарный карман находятся в стомодеуме, примерно как у других позвоночных. Но в ходе увеличения размеров зародыша дифференциальный рост приводит к перемещению и ноздрй, и отверстия кармана (они тесно связаны) вперед и вверх на наружную поверхность головы у миксин (см. рис. 17), а у миног — высоко на дорсальную поверхность, далеко от рта взрослого животного (рис.

25б). Ббльшая часть наружной поверхности головы миног, таким образом, покрыта эктодермой, которая у челюстноротых лежит внутри ротовой полости. У большинства позвоночных края ротовой полости оформлены губами (1аЬ(а) — мягкими и пластичными образованиями из эпидермиса и соединительной ткани. У круглоротых ротовое отверстие круглое (особенность, которой эта группа обязана своим названием); у миксин по краям его располагаются чувствительные щупальцы, а у миног его кольцевой край образует присоску, при помощи которой животное прикрепляется к своей добыче (рис. 256). У многих костистых рыб у краев рта находятся чувствительные усики, но губы у рыб, амфибий и рептилий обычно представляют собой небольшие и мало значимые кожные складки, находящиеся снаружи от зубов и челюстей.

Отложения кератина в эпителии могут превращать губы в роговой клюв, как у черепах, птиц и некоторых млекопитающих (и еще некоторых вымерших групп). У типичных млекопитающих губы сильно развиты, отделены глубокими канавками от краев челюстей и приобрели подвижность благодаря появлению лицевой мускулатуры, свойственной только этому классу.

Задний конец ротовой щели между верхней и нижней губами у млекопитающих (в отличие от многих нижестоящих позвоночных) обычно находится заметно впереди от челюстного сустава, за счет чего образуется покрытая кожей щека (Ьисса), также содержащая лицевые мышцы; сходные мышечные щеки, по-видимому, также присутствовали у многих птицетазовых динозавров. У некоторых грызунов и обезьян Старого Света емкости, находящиеся под щеками, расширились, образовав защечные мешки, пригодные для запасания пищи. У гоферовых (сгеотуя и др.) в этой области развились огромные мешки, которые, однако, являются наружными карманами — они выстланы волосами и открываются на поверхность, а не в ротовую полость. ~лава и Отверстие ебноносо анапа ретив ронааал ана ебной алкой еардое ебо Мягк небо 'г(аблая Евстахиева труба миндалина Хоана Рис.

аЗВ. Крыша роговой полости у хвостатой амфибии (А). ящерицы (Б) и млекопитающего (собаки) (В); показано, в частности, положение хоан. ((цоо. У типичных рыб крыша ротовой полости является довольно плоской и в ней не имеется никаких отверстий (после того, как закрылся гипофизарный карман зародыша). Однако у некоторых мясистолопастнык и у амфибий около переднебоковых краев крыши имеется пара отверстий — хоаны (с))оапае), или внутренние ноздри. У амфибий (рис. 230, А) небо почти плоское, но у рептилий (рис. 230, Б) и птиц для более независимого прохождения воздуха оно образует свод и имеет пару продольных нЕбных складок, ограничивающих снизу ход, ведущий от хоан через ротовую полость, над языком назад, в глотку.

У крокодилов и млекопитающих (рис. 181, 191, В; 230, В; 231) этот воздушный проход полностью изолирован от ротовой полости благодаря образованию костного вторичного неба, упомянутого при обсуждении черепа; это «твердое небо» у млекопитающих переходит сзади в толстое мягкое нЕбо (ра!а(шп п)оПе) (рис.

230, В; 231). У некоторых рептилий вомероназальные органы (см. т. 2, с. 209) стали открываться на небе независимо от хоан; эти органы сохраняются у большинства млекопитающих и у некоторых из них открываются в ротовую полость сквозь вторичное небо посредством передних небных (или резцовых) отверстий. Небо и ротовая полость вообще обычно выстланы многослойным плоским эпителием, У современных амфибий этот эпителий ресничный; непосредственно под ним располагается густая сеть капилляров, поэтому он часто функционирует в качестве важного дыхательного органа. У костных рыб, амфибий и рептилий часто имеются небные зубы. У млекопитающих на небе нередко находятся поперечные гребни ороговевшего эпителия, которые помогают манипулировать пищей; они сильно развиты у большинства копытных и хищных.

Характеристики

Список файлов книги