Том 2 (1112561), страница 7

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 7)

Имевшиеся на этих челюстных пластинах зубчики стали зубами. Таким образом, зубы и кожные зубчики в современных концепциях по-прежнему считаются гомологичными. Однако зубы не происходят из обособленных зубчиков; и те, и другие являются видоизмененными производными бугорков, находившихся на покровных пластинах закованных в панцирь предковых позвоночных. Одонтобласты и костные клетки сходны по своим свойствам и формируют сходные твердые скелетные ткани с той разницей, что в типичных случаях костные клетки помещаются внутри ткани, которую они формируют, тогда как одонтобласты располагаются по поверхности.

Но у древних бесчелюстных и рыб клетки, формирующие дентин, часто бывают заключены в его толще, а у некоторых рыб кость не имеет замурованных клеток. По-видимому, фило- генетически дентин возник как специализированный тип костной ткани; одонтобласты представляют собой специализированный тип костных клеток, являясь, как и многие остеоциты, производными нервного гребня зародыша. Хорошо известно, что у млекопитающих смена зубов состоит только в появлении «постоянных» зубов вместо «молочных» в передней части рта. У большинства других позвоночных ситуация сильно отличается. О смене зубов, находящихся на небе и внутренней стороне нижней челюсти у многих костных рыб, амфибий и рептилий, известно мало.

А имеющиеся у различных рыб и рептилий крупные зубные пластинки если и сменяются, то смена их выражена слабо. Однако главные, краевые зубы у большинства рыб, амфибий и рептилий сменяются в течение всей жизни. Зубы постоянно формируются в глубине тканей из зубных зачатков; они увеличиваются в размерах, прорезаются, функционируют и вскоре в результате резорбции их оснований или разрыхления их соединения с челюстью отваливаются и замещаются новым поколением зубов.

У многих рыб, амфибий и рептилий зубной ряд внешне выглядит беспорядочным — старые, зрелые и молодые, недавно прорезавшиеся зубы разбросаны вдоль челюсти как-будто случайным образом (рис. 236). На самом деле в этом кажущемся хаосе существует порядок.

Смена происходит любопытным способом, который гарантирует непрерывное функционирование зубной системы вопреки частой замене отдельных изношенных зубов. Зубы и зубные зачатки в каждом зубном ряду как бы организованы в две группы — «четных» и «нечетных». Можно найти такую стадию, на которой в данной части челюсти функционируют, например, нечетные зубы, "между ними на месте четных зубов нахо- 2б 1злнл Рнс.

23б. Нижняя челюсть примитивной ископаемой рептилии (Орй(асгл(ол) с внутренней стороны, иллюстрирующая чередование в смене зубов нечетного н четного рядов. Пропуски в зубном ряду на первый взгляд кажутся случайными (А); однако при отдельном рассмотрении этих двух рядов (см. Б и В) становится понятно, что в пределах каждого из них укладывается несколько волн замещения, которые правильно чередуются. У некоторых зубов — 3, 8, 28, 33, 35 — наблюдается резорбция корня, и им вскоре предстоит выпасть.

дятся ячейки, под которыми происходит формирование новых зубов. Позже этот участок будет иметь состояние, при котором оба набора зубов присутствуют одновременно, но нечетный набор имеет следы старения и износа. Еще чуть позже нечетные зубы выпадут, оставив четный набор функционировать, и т. д. Этот отлаженный механизм гарантирует, что на любом участке в любой момент времени будут функционировать по крайней мере некоторые зубы. Такое замещение происходит как бы волнами, проходящими вдоль ветвей челюстей — в данный момент времени на одних участках ветви может функционировать «четный» набор, а на других — «нечетный». Еще больше запутывает картину тот факт, что на таком участке челюсти с «нечетными» или «четными» зубами самые старые в группе зубы часто находятся сзади, а самые молодые — спереди.

Это наводит на мысль, что волна формирования зубов проходит сзади вперед. Но в справедливость этого трудно поверить: обычно развитие образований любого типа у позвоночных распространяется спереди назад, что, безусловно, относится и к зубам млекопитающих. Как разрешить эту загадку7 8 чем состоит реальный принцип управления этой планомерной сменой7 Одна из разумных гипотез такова: смена зубов является результатом наложения волн стимуляции, которые распространяются (как и положено) от переднего конца зубного ряда к заднему, а чередование в появлении «нечетных» и «четных» зубов обусловлено просто величиной интервалов между следующими друг за другом волнами.

г7 ШПОВ4Я ПО ПК ~Ь П ~ ЗП(К т Зтмо тпп ГНЫ )ЫЛаиии Первая закладка ~ П мкл а ПеРвал закладка ! Вторая закладка Первая заклаака Вторая закладка в попожеиии 4 ~, в положении х -с о ~~Я(!~ЯЩ~®1~~~~ЯЯ Ртзс. 237. Схемы (обсултдакттсл в тексте), показыввккцие последовательность смены зубов у типичных низших позвоночных. (По Едшнпд.) Такая ситуация схематически показана на рис. 237.

На А и Б горизонтальными отрезками изображен сохраняющийся у многих позвоночных тяж ткани, который соединяет расположенные друг за другом зубные зачатки, а вертикальными отрезками показано расстояние от горизонта зубных зачатков до поверхности челюсти. На А! импульс к формированию зубов возник в положении самого переднего зачатка и образовалась закладка зуба (схематически изображенная черной точкой), На А2 импульс дошел до положения следующего зачатка и заложился второй зуб; тем временем первый зародившийся зуб в положении ! (изображенный маленьким кружком) несколько вырос и немножко сдвинулся вверх в направлении поверхности ротовой полости. Этот первый импульс продолжает перемещаться назад, вызывая закладку зубов в последовательных положениях; на схеме А8 под его воздействием образовался ряд зубов, из которых первый (изображенный большим кружком) уже достиг зрелого состояния.

Но к этому моменту последовал второй импульс, отстающий от первого несколько больше, чем на два зубных зачатка, а третий в этот момент возник. Если бы этот процесс продолжался, дефинитивная челюсть, очевидно, имела бы строение, показанное на Б, и выглядела бы сбоку, как на Б. Здесь расположение старых, зрелых и молодых зубов и зубных закладок различных размеров на первый взгляд кажется беспорядочным; но, как мы только что видели, лежащий в основе принцип прост и четок. В только что разобранном примере мнимая последовательность в «нечетной» и «четной» группах (как в группе, выделенной черным цветом на Б) направлена сзади вперед — обратно истинному процессу.

Такая картина обусловлена (это может показаться парадоксом) тем, что интервал между импульсами по условию несколько превышал два промежутка между зубными зачатками. Если бы интервал составлял ровно два промежутка, нечетная и четная группы сменяли бы друг друга одновременно на всей челюсти. А если (боже упаси!) читатель захочет построить необходимые схемы, то он увидит, что, когда интервал между импульсами несколько меньше двух промежутков, в обеих группах получаются мнимые волны, проходящие спереди назад. Многие исследователи считают, что этот относительно простой механизм отражает действитель- 2К ~лава и Рис.

2эа. Нижняя челккть примитивной современной акулы НеГегойоиГиз (Сеигасгоп) — разнозуоой акулы Порт-джексона нз Тихого океана. Передние и задние зубы сильно различаются Ряды сменяющих друг друга зубов формируются внутри тканей, лежащих на внутренней поверхности половин челгости. (Из Пеап.) ное положение вещей; однако другие ученые разработали математические модели, которые объясняют наблюдаемые явления другими способами.

зуяы У рык У низших хордовых и бесчелюстных позвоночных нет никаких зубов. Ранние ископаемые щитковые, по-видимому, добывали пищу путем фильтрации частиц из потока иоды, проходящего через их жабры, или питались мягкими кормами; зубы не были нужны и не могли функционировать в отсутствие челюстей. Личинка миноги также является фильтратором. Взрослые миноги нападают на рыб и имеют вместо челюстей скребущий «язык». Он вооружен (как и ротовая воронка) коническими, острыми зубоподобными образованиями.

Последние, однако, не являются настоящими зубами, а построены из ороговевшего эпителия. У вымерших панцирных рыб появились и зубы, и челюсти: у артродир иногда наблюдаются приросшие к челюстям зубы. Но, как правило, эти древние рыбы использовали для кусания острые режущие края самих костных челюстей. Наиболее генерализованный тип зуба — это простой конус. У акул иногда встречаются зубы такого типа, но обычно они снабжены добавочными вершинами спереди и сзади. Однако часто зубы имеют вытянутое спереди назад основание и, таким образом, приобретают треугольную форму," передняя и задняя кромки могут быть острыми и зазубренными.

У таких форм, как разнозубая акула Порт-Джексона (рис. 238), для раздавливания добычи с твердым панцирем развились уплощенные зубы, а у многих скатов образовалась состоящая из таких зубов дробящая батарея. У акул (рис. 239, А) зубы развиваются в мягких тканях на внутренней поверхности челюстей, и у высушенных экземпляров обычно можно целиком увидеть ряды сменяющих зубов (рис. 238); каждый зуб (обычно нечетные и четные привычным образом чередуются) постепенно сдвигается на край челюсти и в конечном счете выпадает. У многих скатов ускоренное развитие новых зубов используется для включения их в расширенную дробящую батарею, служащую для питания моллюсками.

У химер, также в основном поедающих добычу с панцирем, зубная система, напротив, редуцирована до пары больших дробящих пластинок в верхней и в нижней (рис. 240, А) челюсти и второстепенной пары маленьких пластинок в верхней. Аналогичные образования имеются у двоякодышащих рыб (рис. 240, Б); краевые зубы утрачены, и зубная система состоит из четырех веерооб разных составных зубных пластинок (и второстепенной верхней пары). У ныне живущего Агеосегагойи из Австралии зубные пластинки имеют систему пологих радиальных гребней; и эмбриональное, и филогенетическое развитие показывают, РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЧОТКА )УЬЬС ОР! АНЫ ДЫХАНИЯ 2ч Герминетивнмй Эпидермис Ч слой лотовой полос и ьнмй сссочен убнсй закладки стон летов Нижнечелюстнои колес Рис. 239. Прикрепление зубов у рыб.

Характеристики

Список файлов книги