Том 2 (1112561), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

23б), у некоторых групп костистых рыб он участвует в проведении звука к внутреннему уху. В других случаях он имеет противоположную функцию — издает звуки, вибрируя под действием прикрепляющихся к нему мышц. Кроме того, иногда он является дополнительным, воздушным органом дыхания. Эта его функция хорошо развита у панцирьиков и ильной рыбы — примитивных пресноводных лучеперых, а также наблюдается у нескольких пресноводных относительно примитивных костистых рыб. У этих рыб внутренняя поверхность пузыря имеет выраженное ячеистое строение (рис.

259, Б), напоминая легкие и резко отличаясь от гладкой выстнлки, характерной для большинства костистых рыб. По своему дорсальному положению и непарности плавательный пузырь сильно отличается от легких. Однако большинство анатомов полагает, что эти органы являются в некотором роде и до некоторой степени гомологичными образованиями.

Мы обсудим это подробнее после рассмотрения ранней эволюции легких. ЛЕГКИЕ У типичных позвоночных с воздушным дыханием жабры заменяются легкими — органом, с помощью которого кислород поступает в кровь и затем в ткани. Функциональное сходство легких и жабер дополняется сходством происхождения, поскольку и те, и другие — производные глотки, хотя легкие структурно обособлены от жабер. У большинства тетрапод аппарат воздушного дыхания имеет характерное строение, которое мы коротко обрисуем в этом разделе (рис.

2бО). Вход в эту систему образован срединным отверстием в дне глотки— гортанной щелью (В!оП(В). Сразу за гортанной щелью проход расширяется в камеру — гортань (!агупх); от нее тянется назад вентральнее пищевода непарная трубка — трахея (сгасЬеа), разделяющаяся затем на два главных бронха (ЬгопсЬ! рг(пс(ра!ы) — по одному к каждому легкому. Первоначально расположенные вентрально парные легкие (рп(пюпез) могут разрастаться и занимать латеральное или даже дорсальное положение в передней части целомическнх полостей. В эмбриогенезе легкие вначале возникают в виде вентрального выпячивания дна глотки, срединного по положению, но во многих случаях отчетливо двухло- кость ный Х Рис.

2бО. Дыхательная система человека (вид с вентрвльной стороны). Легкие вскрыты, чтобы были видны бронхи. (По То)вь) РОТОБАЯ ПОЛОСТЬ И !ЛОТКА. ЗУБЫ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ пастного уже на ранней стадии. Разрастаясь назад, этот энтодермальный карман разделяется на пару выростов, из которых формируются легкие; к нему прилегает ткань мезенхимного происхождения, которая укрепляет его стенки и дает скелетные элементы гортани, трахеи и бронхов. стгоение легкого.

Внутренняя поверхность легкого и его отделений выстлана эпителием энтодермального происхождения; над кровеносными капиллярами он может быть крайне тонким. Наружная поверхность, обращенная к главной полости тела или ее отделению, покрыта целомическим эпителием. В стенке легкого содержится то или иное количество соединительной ткани, гладкие мышечные волокна и множество кровеносных сосудов. У многих рептилий и у млекопитающих легкое представляет собой губчатое образование с воздушными проходами — бронхами и расходящимися от них бронхиолами (ЬгопсЬю11) — и маленькими концевыми мешочками — альвеолами (а!Уео!1), через стенки которых происходит обмен двуокиси углерода на кислород (рис.

260, 262). Легкое богато снабжено кровеносными капиллярами, которые ответвляются от специальной легочной артерии, идущей от артериальной дуги последней жаберной перегородки или (у высших тетрапод) от самого сердца (см. т. 2, с. 165). Из легкого кровь возвращается по легочной вене в сердце.

Между кровью и полостью легочных альвеол находятся только тонкие мембраны, сквозь которые легко может происходить диффузия газов. Легкие рыб, которые ими обладают, и амфибий имеют относительно простое внутреннее строение. Естественно, что эффективность легкого в основном зависит от площади поверхности, служащей для газообмена. У продвинутых тетрапод, для которых свойственна более высокая активность и ббльшая потребность в кислороде, площадь дыхательной поверхности увеличивается не столько за счет увеличения размера легких, сколько за счет усложнения их внутренней дифференцировки.

Здесь, как обычно, стоит проблема соотношения поверхности и объема; у крупных животных легкие должны непропорционально увеличиваться в размерах или приобретать более сложную дифференцировку, чтобы увеличение площади их поверхности соответствовало росту объема тканей, нуждающихся в кислороде.

Для воздушного дыхания у тетрапод в норме имеются легкие, однако они порой отсутствуют у амфибий, и у многих наземных представителей этого класса процесс «дыхания» в значительной степени осуществляется другими образованиями, Обмен кислородом и двуокисью углерода с воздухом может происходить на поверхности любой влажной слизистой оболочки, имеющей необходимое кровоснабжение. Хотя лягушки и жабы обладают легкими, у многих из этих животных они играют сравнительно небольшую раль. Наблюдая за лягушкой, можно заметить, что дно ротовой полости у нее периодически опускается и поднимается. За счет этих движений ротовая полость расширяется и сжимается, втягивая и выталкивая воздух через ноздри; влажный эпителий ротовой полости работает вместо легких.

У многих современных амфибий влажная кожа имеет даже большее значение как дыхательный орган, чем ротовая полость. Кожа в данном случае сильно васкуляризована и оказывается столь эффективной, что у некоторых хвостатых амфибий удовлетворительно справляется с дыханием при полном отсутствии легких. леГкие У РыБ. Наиболее типичное строение легких мы наблюдаем у тетрапод, ! ЛАВА ы рнс. 2б( Схемы поперечных разрезов тела костных рыб (фрагменты, вид сзади>, показывающие расположение легкого или плавательного пузыря и связанных с ними кровеносных сосудов.

А. Примитивная лучеперая рыба Ро(ургегиг с вентральныи раздвоенным легким. Б. Двоякодышашая рыба Меосегагш(иг с ециным легким, дорсальным по положению, но открывакяцимся в кишечную трубку снизу. В. Костистая рыба с плавательным пузырем (канал утрачен). Легкие снабжаются артериямя от последней пары артериальных дуг; на Б сосуд, идущий от левой дуги, огибает кишку снизу, показывая путь перемещения легкого в дорсвльное положение. У костистой рыбы плавательный пузырь снабжается артериями от спинной аорты (через чревную артерию).

Из легких кровь возвращается по венам прямо в сердце. У )теосегаплйи вены аналогично артериям проходят асимметрично. Из плавательного пузыря кровь возвращается в сердце нормальным для внутренних органов путем. )в левая легочная артерия; 2 — шестая артериальная дуга; 3 — пищевод; 4 — спинная аорта; 5 — правая легочная артерия; 6 — легочная вена; 7 — общая кардинальная вена (кювьеров проток); 8 — чревная артерия, посылающая у костистых рыб ветви к плавательному пузырю; 9 — воротная вена печени, обслуживающая у костистых рыб часть плавательного пузыря.

(Из Пооог1с)с) хотя на самом деле эти органы филогенетически являются более древними образованиями. Легкие имеются у двоякодышащих рыб, которые благодаря им получили свое название, и, по-видимому, имелись у их близких родичей — древних кистеперых,— от которых, вероятно, произошли тетраподы. Кроме того, легкие имеются у многопера — самого примитивного современного представителя лучеперых костных рыб. Легкие рыб имеют простое строение. У многопера (рис. 259, Д; 261, А) отверстие (со сфинктером) в дне глотки ведет в раздвоенный мешок; его доли тянутся назад по обеим сторонам от пищевода, а правая доля, гораздо более длинная, продолжается назад и вверх, внедряясь в брыжейку над кишкой. Внутри легкого образуется лишь небольшое число складок. Если не считать удлиненности правой доли, то этот тип легких, по-видимому, следует рассматривать как первичный, близкий к простым легким амфибий (рис.

259, Е). У двоякодышащих рыб этот общий план строения видоизменен (рис. 259, Г; 2б1, Б). Вход, как всегда, расположен в дне глотки. Однако система отличается асимметрией: длинный и неразветвленный входной канал огибает пищевод сбоку и ведет вверх к дорсально расположенному легкому или легким. Легкое является более совершенным, чем у многопера, потому что оно в некоторой степени подразделено изнутри на карманы и альвеолы.

У австралийской двоякодышащей рыбы легкое представляет собой единое, хотя и двухлопастное, образование, но у африканского и южноамериканского родов оно явственно парное. <« < ь<я и <'и « и ' и«л< < ьы <и< <иы <ы" <ни<< Прохождение канала наводит на мысль, что дорсальное положение легких двояко- дышащих вторично; это — результат заворачивания всей системы вверх вокруг правой стороны кишки.

Характеристики

Список файлов книги