Том 2 (1112561), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Некоторые из этих железистых производных карманов, в первую очередь паращитовидные железы, и щитовидная железа, формирующаяся в дне глотки, являются железами внутренней секреции; тимус имеет отношение к формированию лимфоцитов и к иммунным реакциям организма.
Подробно эти структуры будут описаны в последующих главах. 3 Глава 12 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Ротовая полость и глотка, описанные в гл. 11, являются частью пищеварительной трубки. Но они образуют лишь ее преддверие, главной функцией которо исходно было собирание пищевых объектов. Переваривание — это функция остальной части пищеварительного тракта, которая может быть названа древни простым словом «кишка» в узком смысле. В настоящей главе будет рассмотрена кишка именно в этом смысле, вместе с ее выростами — печенью и поджелудочной железой.
ФУНкЦии КИШКИ. Функции кишки можно изложить в четырех пунктах, 1) Транспорт. Когда пищевые объекты собраны, они должны быть проведенк по «разбороч ному конвейеру» следующих друг за другом отделов кнш а отходы должны быть в конечном счете выведены через задний проход в ви фекалий, 2) Физическая обработка. Хотя пища может поглощаться уже в вид мелких частиц или размельчаться во рту посредством пережевывания, она ча поступает в кишку крупными комками, которые для эффективности их хими ческого расщепления должны быть предварительно разделены на более мелки Кроме того, для того чтобы придать пище консистенцию пасты (в таком в она легче переваривается), к ней должны быть добавлены жидкие вещест 3) Химическая обработка.
Это и есть переваривание в собственном смысле расщепление еще не пригодных для клеток тела питательных веществ, содержа щихся в пище, на относительно простые соединения, которые пригодны дл использования. 4) Всасывание. Когда химическое расщепление завершено, при годные продукты всасываются стенкой кишки и уносятся по сосудам к клетк н местам запасания. В некоторых случаях передние отделы пищеварительного тракта могут бы покрыты ресничками, однако транспорт является главным образом функци висцеральной мускулатуры, которая одевает пищеварительную трубку по всей длине. На переднюю часть собственно кишки (пищевод) может в различн степени распространяться от глотки поперечнополосатая мускулатура.
На ост ной части трубки мускулатура состоит из гладких мышечных клеток; обыч имеется слой продольных и слой кольцевых волокон, которые идут вдоль кишки или вокруг нее несколько по спирали (см. рис. 273). Эти мышечные волокна иннервнруются нервами автономной (непроизвольной) нервной системы, кот рые могут или стимулировать, или подавлять их активность; на них могут также воздействовать гормоны. Однако в значительной степени они работают вполне независимо от какого бы то ни было центрального управления, стимулируемы сокращением соседних волокон или местной нервной сетью.
Главным способом транспортировки пищи является перистальтика — следующие друг за другом чнпп им'и!! 1ьпхя ( ш ! 1 ил волны мышечного сокращения вызывают образование сужений кишки, которые перемещаются назад и толкают пищу перед собой. Пища, поступившая в пищеварительный тракт, для эффективности ее химического расщепления должна быть предварительно превращена в мягкую массу— химус. Это превращение достигается главным образом за счет работы мускулатуры. В этом случае (в отличие от перистальтики) наиболее эффективны ритмичные сокращения мускулатуры накапливающих пищу отделов кишки и в первую очередь — желудка.
Эпителий кишки по всей ее длине содержит слизистые клетки или вырабатывающие слизь железы; образуемая ими слизь облегчает прохождение пищи и, кроме того, придает ей нужную консистенцию. Клетки тела нуждаются в кислороде, воде, ряде неорганических солей, глюкозе, жирах, аминокислотах и небольших количествах других органических соединений — витаминов, которые сами клетки не могут производить. Кислород поступает главным образом через жабры или легкие; все остальные ингредиенты животное должно получать с пищей, попадающей в пищеварительный тракт и после всасывания доставляемой в клетки (илн в печень — для запасания или переработки) сердечно-сосудистой системой. Некоторые из необходимых веществ — вода, простые соли — могут быть получены нз неорганических источников, например из морской воды.
Однако органические вещества могут быть получены только от других организмов — от растений, единственных производителей большей части потребляемых веществ, или от животных, которые уже получили зти вещества из растений. Вода, необходимые соли, а также витамины легко проходят в кровь через выстилку кишечника. Но с требующимися организму углеводами, жирами и белками дело обстоит иначе. Клетки тела используют значительную их часть в качестве строительных блоков для образования более сложных веществ, а в съеденной животной пище они содержатся, естественно, в столь же сложной форме, в которой они, конечно, не могли бы сразу использоваться организмом, если бы и попали в кровь, но в таком состоянии они даже не могут всасываться в клетки выстилки кишки.
Необходимо химическое расщепление сложных веществ; оно выполняется пищеварительными ферментами вместе со вспомогательными веществами, которые активируют эти катализаторы или облегчают нх работу. В каждой клетке тела различные ферменты производят внутренние химические изменения, связанные с процессами жизнедеятельности. В кишке имеет место особая ситуация, потому что ферменты, образующиеся в ее стенке и пищеварительных железах, работают вне самих клеток. Эти ферменты выбрасываются внутрь кишки и расщепляют органические соединения, содержащиеся в пище: сложные углеводы расщепляются до простых сахаров, болыпинство жиров— до глицерола и жирных кислот, а белки — до аминокислот. По окончании работы ферментов органические вещества оказываются расщепленными на молекулы, которые способны пройти сквозь клетки, выстилающие кишечник, и попасть в кровоток или лимфатические сосуды.
Сахара н аминокислоты проходят по венам в печень, а отгуда ко всем остальным частям тела; большинство жиров, заново синтезируемых после прохождения через выстилку кишечника, попадает в общий оборот по лимфатическим сосудам. глзвитиЕ. В гл. 5 были описаны самые ранние стадии развития пищевари- Хо~ н Амнион нл шка Голов Ножка ародыша Голова вост итоне б глуши рот Область сердца нь лантоис кишка таят, шка ные ки Рис 17) Схемы развития пищеварительного тракта у зародыша млекопита (Иотло) А Несколько более поздняя стадия, чем нв рис 7б, В Б Немного поздняя стадия чем на рис 76, Г В Зародыш примерно такого же возраста, как рис 87 (По Агеу ) тельного тракта' формирование архентерона, или первичной кишки, тем или иным способом У ланцетника (см.
рис. 78) кишка возникает в виде простого цилиндрического кармана, выстланного одним слоем энтодермальных клеток, которые содержа умеренное количество желтка. У зародышей, развивающихся из мезолецитальн яиц, таких, как зародыши амфибий, на ранних стадиях кишка построена сходи за исключением того, что дно кишки представлено не однослойным эпителие а толстым скоплением энтодермальных клеток, богатых желтком. Из-за это зародыш имеет вздутое брюшко (см. рис.
83), пока на более поздних с этот желток не поступит в организм и не будет использован для его рост Если же зародыш развивается из полилецитального яйца, то в связи с наля чнем большого количества желтка строение эмбриональной кишки, как было у зано, радикально изменено. Вместо массы богатых желтком энтодермаль клеток присутствует совсем не подразделенный желток, а выстилка кишки внач представлена просто плоской пластинкой, лежащей поверх этого инертно желтка.
В ходе развития зародыша энтодерма разрастается вниз вокруг желтка в конце концов заключает его в желточный мешок, который тем самым про ставляет собой вырост кишки (см. рис. 76; 84, Г, Д; 87). Желток гюстепен переваривается, и по мере его всасывания мешок неуклонно уменьшает Тем временем над желточным мешком начинает оформляться собственно родыш; энтодерма, заключенная под другими его частями, постепенно обосо ется от выросшего из нее желточного мешка, но сохраняет с ним связь. С венно кишка в конечном счете становится трубкой, наконец-то приобрет сходство с кишкой мезолецитальных форм. У млекопитающих, несмотря вторичное отсутствие желтка, кишка развивается по полилецитальному образцу формирует желточный мешок, хотя и пустой (рис.
7б, Г; 87; 271). У амниот, как отмечалось, имеется второй слепой вырост эмбриональной кишки — аллантоис (см. рнс. 76, Б, Г). Как у мезолецитальных, так и у полилецитальных форм обычно существует такой период развития эмбриональной кишки, когда она имеет форму трубки, закрытой с обоих концов. Спереди от нее появляется впячнвание эктодермы— стомодеум, он образует рот и в конечном счете прорывается, соединяясь с глоточным отделом кишки (рис.
228). На заднем конце кишки у мезолецитальных форм на стадии гаструлы имеется отверстие — бластопор, находящийся примерно на месте анального нли клоакального отверстия взрослого животного. Но даже у большинства мезолецитальных форм бластопор вскоре после стадии гаструлы закрывается; у полнлецитальных форм бластопор в лучшем случае появляется ненадолго и выглядит нетипично, поэтому кишечная трубка в течение значительной части эмбриогенеза оканчивается слепо как спереди, так и сзади. Аналогично образующемуся спереди стомодеуму сзади появляется ргоспн)ешп (см. рнс.