Том 2 (1112561), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Веским доводом в пользу этого предположения служит кровоснабжение легкого (рис. 2б1, Б). Если бы дорсалъное положение было первичным, следовало бы ожидать, что артериальное кровоснабжение будет выполняться близлежащими сосудами достаточно простым способом. Однако на самом деле артерия левой стороны тела по пути к легким огибает пищевод снизу и затем проходит вверх справа от него; ее маршрут указывает путь миграции легких в филогенезе. происхождкння лигкнх.
Хотя у рыб, имеющих легкие, имеются также и жабры, легкие все же являются важным дыхательным органом; действительно, если африканская двоякодышащая рыба не будет иметь доступа к воздуху, то она задохнется и утонет. Выше уже говорилось (см. т. 1, с. 70) о климатических условиях с засушливыми периодами, при которых легкие приобретают большое значение для выживания тех немногих современных тропических рыб, которые их имеют, и о том, что такие условия были, вероятно, широко распространены в девонском периоде, когда появились костные рыбы. О наличии легких в качестве вспомогательных дыхательных органов у всех групп ранних костных рыб свидетельствует тот факт, что они характерны не только для мясистолопастных, но также и для самой примитивной из современных лучеперых рыб. Быть может, легкие появились еще ранъше в эволюции позвоночных.
У современных хрящевых рыб они полностью отсутствуют, но палеонтологические данные указывают на присутствие у девонского представителя панцирных рыб пары вентральных глоточных карманов, которые, возможно, являлись недоразвитыми легкими; если это и в самом деле легкие, то не исключено, что они были характерны для всех примитивных челюстноротых. Каким образом легкие появились в филогенезе, не совсем ясно. Однако, как мы отмечали, дыхание воздухом может осуществляться через любую влажную и проницаемую поверхность, и, возможно, у некоторых древних рыб эту функцию выполняла выстилка ротовой полости и глотки, примерно так, как у амфибий в наши дни. Любой карманообразный вырост глотки, увеличивающий дыхательную поверхность, конечно, был бы выгоден.
У амфибий легкие иногда появляются на ранних стадиях эмбриогенеза в виде выростов, которые выглядят как дополнительная пара жаберных карманов. Вполне вероятно, что древнейшие легкие и представляли собой видоизмененную заднюю пару глоточных карманов. Вместе с тем они могли быть и новой парой выростов глотки, подобных выростам, наблюдаемым у некоторых современных костистых рыб (см.
рис. 255, А). что пыянчно — лягкие или пллвл тельный пузьть. Если согласиться с большинством исследователей этого вопроса, что легкие и плавательный пузырь гомологичны, то которая из этих структур первична7 Ранние авторы как само собой разумеющееся считали, что плавательный пузырь предшествовал легким, поскольку плавательный пузырь — это орган рыб, а легкие характерны для тетрапод. Но анализ доступных ныне данных убеждает в том, что, несмотря на кажущуюся обоснованность старой теории, имеет место обратное: легкие древнее.
Плавательный пузырь присущ только одной группе костных рыб — лучеперым,— тогда как самый примитивный представитель этой группы, а также представители мясистолопастных имеют легкие. Таким образом, плавательный пузырь должен ВО ГЛАВА 11 был, по-видимому, сформироваться в ходе эволюции лучеперых из более древнего и широко распространенного образования, подобного легким, Переход у лучеперых от легких к плавательному пузырю можно связать с их историей. Легкие были адаптацией раннедевонских костных рыб для выживания во время сезонов засухи. Легкие по-прежнему дают преимущество немногим обладающим ими рыбам, живущим в тропических районах, в которых сходные условия существуют в наши дни.
Большинству же лучеперых легкие стали не нужны. Находясь вентрально, легкие делают рыбу неустойчивой; если бы могло произойти смещение этих воздушных мешков вверх, в положение плавательного пузыря, то была бы достигнута большая устойчивость; это н случилось у двояко- дышащих и у лучеперых рыб.
Но еще важнее, что в дальнейшем лучеперые рыбы в огромных количествах переселились в моря, где, вероятно, возникли костистые рыбы. В океанах нет засух и нет надобности, а обычно и возможности дышать воздухом. Вместе с тем плавательный пузырь был бы очень полезен для обитателей толщи воды в качестве гидростатического органа. У современных лучеперых не представлены удовлетворительные промежуточные стадии между легкими многопера и плавательным пузырем более прогрессивных форм.
Однако двоякодышащие, хотя, конечно, и не принадлежат к этой группе, демонстрируют способ такого перехода. Легкие двоякодышащих открываются в глотку снизу посредством канала, но фактически находятся в дорсальном положении, как и плавательный пузырь, а у Феосега(ос(из присутствует только одно срединное дорсальное легкое. Предполагаемые трансформации плавательного пузыря должны были, кроме того, сопровождаться перемещением отверстия канала и изменением кровоснабжения; одну нз ныне живущих костистых рыб можно рассматривать как переходную стадию по первому из этих параметров (рис. 259, В).
лБткиа У низших тктрлпод. Легкие амфибий слабо усовершенствованы по сравнению с легкими рыб и относительно малоэффективны. У некоторых хвостатых земноводных внутренние стенки легких остаются гладкими; однако обычно у амфибий на них образуются перегородки — складки, содержащие соединительную ткань, которые несколько увеличивают дыхательную поверхность и придают внутренней поверхности легкого ячеистый вид (рис. 2б2, А). Из рептилий у гаттерии, змей и многих ящериц легкие усовершенствованы очень незначительно (рис.
262, Б). Они по-прежнему являются мешковидными Рис. 262. Схемы разрезов легкого бесхвостой амфибии (л) н ящерицы (Б). Б. Разрез небольшого участка легкого человека (увеличено примерно в 50 раз), показывающий его сложное строение. 1 — альвеолярный ход — самый мелкий элемент системы ходов; 2 — альвеолы, к которым он ведет. (л — по Ч(аИе(оп: Б — по Сооог|сь.) РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА: ЗУБЫ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ образованиями, стенки которых слабо подразделены изнутри на альвеолярные кармашки. Заметим, между прочим, что у разнообразных безногих ящериц, змей, а также у безногих амфибий в удлиненном теле бывает в какой-то степени развито только одно легкое — обычно правое; только у амфисбен более крупным или единственным остается левое легкое.
У некоторых ящериц, у черепах и крокодилов легкие становятся более сложными. Перегородки, первоначально слабо внедряющиеся в полость мешка, глубоко врастают внутрь и сложным образом подразделяются, придавая легкому в целом выраженное губчатое строение. Вдоль всего легкого идет главная центральная трубка, которая продолжает бронх, ведущий от трахеи. От нее в стороны между главными перегородками ведут ответвления, которые затем подразделяются и в конце концов достигают альвеол. У амфибий вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха — по принципу нагнетательного насоса; у рептилий (и амниот вообще), обладающих грудной клеткой, действует всасывающий насос.
У большинства рептилий вытянутые легкие лежат в общей полости тела. Осевые мышцы поднимают ребра и увеличивают объем туловища в целом; воздух всасывается в легкие, которые расширяются, чтобы занять это дополнительное пространство.
У некоторых рептилий имеются небольшие воздушные мешки, подобные большим мешкам птиц, которые будут описаны ниже. У крокодилов образуется перегородка, несколько напоминающая диафрас му млекопитающих. У черепах ребра, естественно, неподвижны, и эти животные для дыхания используют главным образом движения грудных конечностей и их поясов, которые вызывают расширение и сжимание полости тела и заключенных в ней легких. легкие у птиц.
У птиц с их высокой интенсивностью обмена веществ и вытекающей из этого потребностью в больших количествах кислорода легочный аппарат превратился в сложную систему образований. Сами легкие относительно малы и компактны. Но они дают многочисленные выросты — парные воздушные мешки (Васс( рпешпабсез), которые внедряются во все основные части тела (рис. 2бЗ, А).
Пара шейных мешков тянется вверх вдоль шеи; ключичные мешки (обычно слившиеся в один межключичный) находятся под вилочкой; две пары грудных мешков располагаются в грудной области; пара брюшных мешков тянется далеко назад между внутренностями. С образованием этих мешков связано сложное подразделение полости тела (см. рис. 225). У большинства птиц дополнительные воздушные выросты этих мешков внедряются в некоторые кости и частично замещают костный мозг. Выстилха воздушных мешков обычно бывает гладкой; таким образом, они имеют небольшое значение в качестве дыхательной поверхности (они могут лишь в качестве охлаждающего устройства участвовать в регуляции температуры тела), Тем не менее они играют главную роль в вентиляции легких. У птиц, как и у других амниот, дыхательный механизм работает по принципу всасывающего насоса, но само легкое расширяется и сжимается слабо.
Воздух всасывается внутрь посредством движения ребер вперед и вверх и движения грудины вперед и вниз. Суммируясь, эти движения увеличивают туловище в объеме. Во время полета работа мышц крыльев вызывает движения скелетных элементов, которые тоже могут влиять на расширение и сжатие грудной клетки. Большая часть вдыхаемого воздуха проходит через легкие насквозь по трубкам, продолжающим главные бронхи, прямо в задние воздушные мешки; существенного газообмена по пути не происходит. Но эти мешки связаны не п2 ! !Аьч 9 9 Рн<. 2»З. А. Схема распололгения воздушных мешков в туловище птицы (вид левых мешков с латеральной стороны).
1 — ключичный мешок; 2 — шейный мешок; 3 — левое легкое; 4 — главный бронх, идущий через легкое и ведущий из трахеи в задние воздушные мешки; 5 — бронхи, возвращающие воздух из задних мешков к дыхательной поверхности легкого; б — брюшной мешок; 7 — задний грудной мешок; 8— передний грудной мешок; Р— сердце. Б. Схема воздушных ходов левого легкого птицы (вид с латеральной стороны). Главный бронх (4) проходит через все легкое к брюшному мешку. По пути он посылает ветви к другим задним воздушным мешкам и к парабронхам (10). Последние соединены обоими концами с бронхами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
