Том 2 (1112561), страница 18

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 18)

Выемки в верхней стороне контура легкого — зто отпечатки ребер. (А — по Соог)ггсв; Б — по 1.осу, 1.агзе11.) только с продолжениями главных бронхов, через которые в них входит воздух,— ' они соединены более мелкими возвратными бронхами с самими легкими; когда на выдохе воздух выталкивается из задних мешков, он проходит через зти ходы в дыхательные трубочки легких и прн следующем вдохе — в передние воздушные мешки. Этот однонаправленный поток поддерживается сложным способом; клапаны отсутствуют. Строение самого легкого у птиц уникально для позвоночных.

У других амниот дыхательные поверхности находятся в «слепых» альвеолах. Ничего подобного нет в легких птиц, "каждый проход открыт на обоих концах, так что происходит истинная циркуляция воздуха (рис. 263, Б). Внутри легкого система трубочек— парабронхов (рагаЬгопсЬ() — образует сквозной путь из бронхов через легочную ткань и опять в бронхи; дыхательный газообмен происходит в губчатой ткани, окружающей парабронхи (рис. 264).

лБГкиБ млккопитлющих. У млекопитающих легкие велики, но имеют несколько более простое строение, чем у птиц. Они относительно коротки в переднезаднем направлении, но широки и часто имеют дольчатое строение; вместе с сердцем, лежащим между ними, они занимают ббльшую часть грудной клетки. Легкие подразделены на крошечные, но чрезвычайно многочисленные альвеолы (рис. 262, В), в которые воздух проходит по ветвящейся системе крупных, затем мелких бронхов н, наконец, бронхиол (ЬгопсЬюй); альвеолы собраны гроздьями на конечных альвеолярных ходах наподобие виноградин в кисти. Как показывает строение легких амфибий и примитивных форм рептилий, усложне()ие зтих органов достигалось в филогенезе путем прогрессирующего развития больших и маленьких сент, которые формировали все более мелкие отделения полости мешка.

Однако на уровне млекопитающих четче выражены уже, так сказать, альвеолярные «дырки», а не септальные «бублики». Здесь мы видим именно трубки и концевые альвеолы. Окружающие их мезодермальные ткани, по-видн- гоговля полость и глоткл зуьы огглны лыхлиия Наврал Пищевод (в дорсвл средостен рокк Ли'кое Плеврвльнан полость Мышцы ГрулнОй клетки Правое предсвраие чек Соединение диафрагмы со стенкой теле Рнс. йьч. поперечный разрез зародыша человека (8 недель), иллюстрирующий раз- витие легких, плевральных и перикардиальной полостей и сердца (Из Агеу.) Рис 884 Схема ультраструктуры легкого птицы, основанная на фотографилх, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Два парабронха показаны в продольном разрезе, а другие три (вверху) — в поперечном.

Газообмен при дыхании происходит в многочисленных маленьких кармашках и губчатой ткани в стенках парабронхов, воздух проходит через парабронхи только в одном направлении (По Беппо)(-Х~е)веп.) (льнл ы нх ьнаи по Легкое ерикардиал полость ищевод орсельное редостение рис сбь Схемы фронтального (А) и поперечного (Б) разрезов грудной клетки мле- копитающего, показано расположение сердца, легких, плевральных и перикардиальиой полостей мому, играют относительно второстепенную роль в онтогенезе легких; у зародыша ( . 265) первичная легочная почка вторгается в сплошную массу мезенхимы (рис.

), внутри которой путем многократного почкования и подразделения полостеи в конечном счете формируется окончательная структура легкого. Дыхание выполняется очень эффективным всасывающим механизмом. У примитивных амниот легкие находятся в общей целомической полости", в отличие от этого у млекопитающих грудная клетка отделена от брюшнои полости сухожильно-мышечной перегородкой — диафрагмой (см. т.

2, с. 12) и каждое легкое лежит впереди от диафрагмы внутри отдельной плевральной пол (саушп р!еига)е) — отделения эмбрионального целома (рис. 266). Расширение грудной полости происходит отчасти за счет движения ребер вверх и наружу, как у рептилий и птиц. Однако большее значение имеет движение диафрагмы на или вниз.

Каждое легкое свободно лежит внутри своей плевральнои полост прикрепляясь только переднемедиальной стороной, через которую в него вхо б онх и кровеносные сосуды. Движения ребер и диафрагмы расширяют грудну р полость и, следовательно, плевральные полости; при их расширении легки втягивают воздух, чтобы заполнить появившийся дополнительныи объем. (ортлнь (рнс. 231, 267). С увеличением значения легких при наземно образе жизни вход в легкие дифференцируется с образованием гортани— расширенного преддверия трахеи. Полость гортани окружена комплексом хря щей или костей (см. рис. 164). Управляющие ими мышцы открывают и закры вают гортанную щель (к1опж).

Этот щелевидный вход из глотки у многих фор бывает защищен складкой, налегающей на него спереди; у млекопитающих о превращается в надгортанник (ер(к1оп)з), содержащий особый хрящ. Многие тетраподы лишены голоса в настоящем смысле этого слова. Это отн сится к хвостатым и безногим амфибиям и к огромному большинству рептилий хотя некоторые из этих форм могут издавать шипящие нли рычащие зв посредством резкого продавливлния воздуха сквозь гортанную щель. У беь хвост ых амфибии, нескольких ящериц и в первую очередь у большинства млекопитающих гортань является голосовым органом Звуки создаются при помощи пары голосовых связок (1(яатеп(а хоса1(а), содержащих эластичную ткань складок, которые натянуты в полости гортани. Эти связки могут плотно прижи- РОЧ ОНАЯ ПОЛОСЧ Ь И ! ЛОГКА, ЗЪБЫ, ОН5 АНЫ ДЫХАНИЯ ортанник !Й рсахок ъязычной кости олешей рожок лодъязычной кости Подъязычная кость (тело) )йитовндный хрящ Перстневидный хрящ Гортанный меш Трахеальные Рис.

АЬ7 Гортань макака-резуса (вид сбоку). Выше, впереди от гортани, расположен подъязычный аппарат с его большнмн и малыми рожками. Макак-резус имеет резонирующую камеру в виде гортанного мешка. Показаны щитовидный, перстне- видный и трахеальные хрящи и мембрана, соединяквцая подъязычную кость со щитовидным хрящом.

От щИтовидного хряща к перстневидному идет мышца, которая покрывает бблъшую часть последнего, Существует еще несколько маленьких мыши„принадлежащих гортани; они расположены глубже и здесь не видны. (По Ое)и ш: Нвгтшап, Бтгаоз, Апатошу о7" )ле йьезнз мопйеу. Гч7ш7ашз е) ттйк7пз.) ' У бесхвостых амфибий звук может усиливаться резонирующими мешками — обычно парными,— которые открываются в дно роговой полости. Резонирующие мешки могут также являться выростами самой гортани, как у гиббона илн южноамериканских ревунов.

3-875 маться друг к другу и тогда начинают вибрировать при прохождении между ними потока выдыхаемого воздуха '. У птиц гортань имеется, но голосовые связи отсутствуют; звуки издает специальный орган — нижняя гортань (зуппх) (рис. 268). Это образование несколько похоже на гортань, но расположено в воздушном проходе каудальнее (ниже) — обычно в том месте, где трахея разделяется на два главных бронха. трлхея и ВРОнхи. У многопера легкое начинается прямо за отверстием из глотки, но у других животных, обладающих легкими, обычно имеется более нлн менее длинный непарный воздушный ход — трахея; как правило, она выстлана ресничным эпителием и имеет слизистые клетки и железы.

У тетрапод она тянется от гортани до места раздвоения на главные бронхи (рис. 260). У бесхвостых и типичных хвостатых амфибий при их короткой шее трахея имеет незначительную длину; однако у некоторых длиннотелых хвостатых амфибий и у гимнофион трахея вытянута в виде трубки. У амниот, у которых голова и туловище разделены длинной шеей, трахея всегда присутствует, естественно меняясь в длине вместе с шеей. Некоторые птицы (например, лебедь-кликун) имеют дополнительный отрезок трахеи, свернутый под грудиной; возможно, он служит в качестве резонирующего устройства.

У змей задняя часть трахеи может усиленно снабжаться сосудами и работать по сути дела как часть легкого. Почти во всех случаях трахея укреплена хрящевыми образованиями, лежащими в ее стенках. У амфибий это конкреции довольно неправильной формы; у амниот это кольца, обычно неполные, кроме как у некоторых архозавров и птиц, у которых они могут быть не только полными, но и окостеневшими (см. рис. 164, 231, 266, 268).

У амфибий и некоторых рептилий легкие начинаются почти непосредственно от конца трахеи; однако у большинства амниот трахея, прежде чем достичь шаы 4 Б Нижняя гортань певчей птицы (сороки). А. Внешний внд. Б. Р Способные вибрировать мембраны, находящиеся на медиальных сторонах двух бро хов, сходятся в основании трахеи, образуя срединный непарный козелок (ремо)из на развилке трахен между расширенными кольцами ее скелета могут образовыва дополнительные мембраны. Нижней гортанью управляет мускулатура из гипобра хиальной группы; она может быть очень сложной и сильно различается у ра трупп птиц. (По Наескег.) легких, раздваивается, образуя пару главных бронхов, которые также могут бы укреплены хрящевыми кольцами. Когда легкие достигают сложного внутренне строения у некоторых рептилий, всех млекопитающих и птиц, главные брон продолжаются в толще легких, где они делятся на более мелкие бронхи, раза ляющиеся в конце концов на бронхиолы или парабронхи.

ПРОИЗВОДНЫЕ ГЛОТКИ Несмотря на редукцию у высших классов позвоночных, глотка имеет важи значение у всех групп в качестве эмбрионального источника железистых об зований. У рыб железы формируются из энтодермального глоточного эпители Б В Рп . 2*ч схемы жаберных карманов левой стороны глотки акулы (А), хвост амфибии (Б), ящерицы (В) и типичного млекопитающето (Г), показывающие зм нальное происхождение тимуса„паращитовидных желез и ультимобранхиальных Для наглядности каждый жаберный карман развернут на схеме дорсальной с ной вперед (на странице — вверх).

Штриховым контуром обведены непостоя компоненты тимуса; вертикальной штриховкой показан тимус; горизонтальной ховкой — паршцитовидная железа; сплошным черным цветом — ультимобранки тельце; с. к. — спиракулярный карман; цифрамя обозначены постспиракулярные бериые карманы. (В основном по Маптет.) Замы$т яяасти 1-1т! г иь!х кар Трахея Зачато А Б Пищевод Ргч т" 11 пластические реконструкции передней части кишечной трубки и ее выростов у зародыша млекопитающего (Ноя!о). А Вид снизу. Б. Немного более поздний зародыш (вид сбоку). Концевые замыкающие пластинки, отделяющие полости жаберных карманов от внешней среда, заштрихованы; карманы, в том числе спиракулярный (среднее ухо), обозначены римскими цифрами.

(Из Агеу.) Эти образования столь же важны и для тетрапод. У костистых рыб эктодермальный жаберный эпителий может брать на себя функцию железы, выделяющей соль. Другие железы образуются у всех классов челн)стноротых из энтодермального эпителия жаберных карманов. Эти железы формируются путем утолщения эпителия на дорсальных или на вентральных стенках карманов', утолщения позже обособляются от эпителия и превращаются в разного рода скопления ткани, замурованные в области горла у взрослого животного (рис. 269, 270).

Характеристики

Список файлов книги