Том 2 (1112561), страница 23

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 23)

281). Это не то же самое, что ких пальцевндных выростов стенки кишки (рис. ого более мелкими выростами отдельмикроворсинки, которые являются намного ных клеток и п к покрывают большинство типов эпител иальных клеток, не только я несколько клеток кишечного эпителия. 2) Во множестве случаев имеются нес более крупные складки, в которые вовлечен и подслизистый слой; они часто имеют форму гребней (рис. 280) или колец (как в случае клапанов Керкринга млекопитающих; рис. 281). 3) Сильно увеличивают площадь поверхности кишечника макроструктурные приспособления.

Из них наиболее примечательны два: кишка со спиральным клапаном — короткая, но имеющая сложное внутреннее строение,— характерная для примитивных позвоночных, и тонкая, длинная кишка, сформировавшаяся у костистых рыб и тетрапод, у которой длина и, следовательно, площадь поверхности увеличены за счет изгибов. спиглльнля кишкл (см, рис.

23; 26; 31; 274, А — Д). У некоторых представителей каждой крупной группы рыб имеется, по-видимому, первичный для позвоночных тип кишечника, а именно спиральная кишка. В типичном состоянии, присущем пластиножаберным, она является крупным сигарообразным телом, тянущимся почти напрямую спереди назад и занимающим большую часть длины брюшной полости. Такая кишка характеризуется сложным внутренним строением.

В ней помимо небольших эпителиальных складок имеется спиральный клапан (йрИозо1(з), который сильно увеличивает площадь ее поверхности. Он представляет собой тянущуюся от одного конца кишки до другого складку эпителия и соединительной ткани, основание которой в типичных случаях делает многовитковую спираль по стенке кишки. Более или менее похожую конструкцию можно было бы получить, вставив плотницкий бурав или сверло в трубку.

У некоторых акул спиральный клапан может чрезвычайно усложняться, делая десятки оборотов на своем пути. Образование спиральной складки сильно увеличивает внутреннюю площадь кишки, а также ее функциональную длину, потому что пища, чтобы достигнуть конца, казалось бы, короткой кишки, вынуждена спускаться длинным путем по «винтовой лестницеь.

У небольшого числа акул спиральный клапан делает лишь немного оборотов и, следовательно, относительно короток; однако в этом случае складка клапана очень широка и свернута в толстый свиток, ориентированный вдоль кишки (рис. 274, В). На первичность спирального клапана указывает его широкая распространенность в других группах рыб, хотя число оборотов никогда не бывает так велико, как у типичных акул.

Спиральная кишка имеется у химер, а данные палеонтологии указывают на ее наличие даже у древних панцирных рыб. Кроме того, она имелась у ранних костных рыб, потому что у современных двоякодышащих и у всех низших лучеперых сохраняется спиральный клапан, и даже у некоторых костистых рыб имеется рудимент этого образования. Более сложно обстоит дело с круглоротыми; у миног вдоль стенки кишки идет слабо закрученный спиралью гребень, который может представлять собой рудиментарный спиральный клапан, недоразвитый спиральный клапан или аналог истинного спирального клапана.

Миксины не имеют даже такого гребня. Отдел кишечника, в целом называемый здесь задней кишкой, часто бывает подразделен на две части, которые у млекопитающих образуют тонкую и толстую кишки. Строение этого отдела у рыб показывает, что такое деление, представление о котором сложилось в анатомии человека, имеет место не всегда. У акул почти весь отрезок пищеварительной трубки между желудком и клоакой представлен одной лишь спиральной кишкой. Спереди между желудком и спиральной кишкой имеется в лучшем случае только короткий, соединяющий их участок. Сзади имеется только короткий конечный отрезок, до некоторой степени похожий на ~ЛАВ~ ~> прямую кишку высших форм, который ведет в клоаку.

У акул в этом ректальном отделе имеется пальцевидная ректальная железа (к)апти!а гесса!)з), которая выглядит приблизительно как слепая кишка амниот. Однако она не гомологична этому образованию. Она выделяет концентрированный раствор хлористого натрия и тем самым служит для освобождения крови акул от избытка солей (эта проблема обсуждается в следующей главе).

Двоякодышащие тоже имеют ректальную железу, но она не гомологична железе пластиножаберных. кишвчних м вышвстоящих позвоночных. У костистых рыб, а также наземных позвоночных вместо архаичной спиральной кишки появилась задняя кишка нового типа строения. У этих форм (рис. 274, 275) кишечник представляет собой тонкую трубку, лишенную крупных внутренних складок. Не имея складок, он обычно в качестве компенсации бывает сильно удлинен; у костистых рыб его длина превышает длину всего тела в среднем в полтора раза. Длинная извитая часть задней кишки костистых рыб обладает высокой пищеварительной активностью; в функциональном отношении она, с одной стороны, соответствует спиральной кишке их предков, а с другой — примерно соответствует тонкой кишке четвероногих форм.

Дистальнее нее находится относительно короткий и прямой отрезок кишки, до некоторой степени похожий на толстую кишку тетрапод; он ведет к анусу. У большинства костистых рыб и родственных им низших лучеперых увеличение поверхности кишки происходит не только за счет изгибов, но и за счет специфических пилорических выростов (аррепЖсез ру)опсае)— слепых, иногда очень многочисленных (их отмечалось до 900!) мешков на переднем конце кишки, в которых осуществляется всасывание попадающей в них пищи. У зародышей позвоночных кишечник поддерживается сверху прямой и простой дорсальной брыжейкой, Когда у костистых рыб или тетрапод кишка приобретает изгибы, эта брыжейка усложняется, растягиваясь в одних местах и собираясь в других; часто листки, поддерживающие соседние петли кишки, сливаются, а некоторые петли кишки прирастают к дорсальной стенке целома (см.

рис. 223, 226). И у костистых рыб, и у тетрапод наблюдаются огромные различия между разными формами по степени извитости кишечника и, следовательно, по размеру всасывающей поверхности и длине пищеварительной трубки. Длина кишки зависит от двух факторов: абсолютного размера животного (эту зависимость мы уже обсудили) и характера питания. Растительную пищу, часто представленную в виде плотной массы сложных углеводов, особенно целлюлозу, трудно переваривать, а переваренную трудно всасывать, поэтому обычно кишка длиннее у растительноядных, чем у плотоядных форм. Во всех группах, начиная от костистых рыб и кончая млекопитающими (несмотря на большое разнообразие), мелкие хищники, как правило, имеют самый короткий кишечник, а крупные растительноядные — самый длииный. У кистеперых предков наземных позвоночных имелась спиральная кишка, однако ни у одного современного четвероногого от нее не осталось ни малейшего следа.

Вместо нее тетраподы параллельно костистым рыбам приобрели довольно простую трубчатую, в разной степени извитую кишку. По-видимому, с первичным генерализованным типом кишки тетрапод мы встречаемся у разнообразных амфибий и рептилий (рис. 275, А, Б). У них задняя кишка обычно пннп в~гн~1 нл~ъв снс ~1~ ~ подразделена на два различающихся отдела. Передний, более длинный отдел— зто тонкая кишка (1п!ез!1пшп), имеющая небольшой диаметр, обычно сильно извитая и часто значительно более длинная, чем все тело животного. В конце тонкого кишечника (даже у амфибий) располагается подвздошно-слепокншечная заслонка (ча!чи!а 11еосеса11з) — сужение, за которым следует часто хорошо выраженный отдел, в общем гомологичный толстой, или ободочной, кишке (со!оп) млекопитающих; это относительно короткий, прямой участок, расширенный в передней части и обильно снабжаемый слизистой смазкой.

Длины и даже объемы этих отделов кишечника имеют обратное соотношение по сравнению с привычным соотношением их диаметров — тонкая кишка больше. У амниот у переднего конца толстой кишки обычно имеется небольшой мешок — слепая кишка (сесшп); у рептилий она является выпячиванием стенки, обращенной меднально и обычно дорсально.

Материал, который не всосался в тонкой кишке, проходит в толстую, где он скапливается в виде фекалий. Пищеварительные соки, принесенные нз тонкой кишки, могут продолжать свою работу во время пребывания пищи в толстой кишке. Кроме того, этот отдел населен бактериями, которые вызывают гниение остатков пищи, разлагают белки на ряд веществ, имеющих сомнительное значение для организма или даже ядовитых, и могут выполнять трудную задачу по перевариванию сложного растительного углевода — целлюлозы.

Через стенки толстой кишки всасывается значительная часть воды, оставшейся в будущих фекалиях, а также некоторое дополнительное количество пищи и часть продуктов гниения. У птиц (рис. 275,В) тонкий кишечник по строению похож на таковой низших тетрапод, но более сильно извит; в среднем длина этого отдела более чем в восемь раз превышает длину всего тела. Такое сильное удлинение связано, по-видимому, не столько с растнтельноядностью многих птиц, сколько с их высокой активностью н высокой интенсивностью обмена веществ, из-за чего им требуется больше пищи и соответственно большая всасывающая поверхность кишечника. Толстая кишка относительно коротка и не расширена в передней части. В задней части она расширена и переходит в клоаку без резкой границы.

Из-за того что у птиц отсутствует дефинитивный мочевой пузырь, моча и фекалии смешиваются и выводятся вместе в виде кашицы. Обычно имеется пара слепых кишок. У млекопитающих (рнс. 275,Г) тонкий кишечник усовершенствовался сходным образом. Опять-таки в связи с метаболическими потребностями кишечник сложно извит, и его длина в среднем в семь-восемь раз превышает длину тела, а у некоторых крупных травоядных бывает еще в несколько раз больше„кишечник быков может достигать в длину более 50 м1 У человека принято различать три последовательных отдела тонкого кишечника (двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки), но между ними нет заметных различий, и для многих млекопитающих эти термины могут быть применены лишь довольно условно.

У зародышей млекопитающих желточный стебелек (см. рис. 271) отходит от того участка, который становится во взрослом состоянии подвздошной кишкой; в качестве индивидуальной вариации короткий отрезок этого стебелька сохраняется во взрослом состоянии в виде меккелева дивертикула, который у человека иногда требует хирургического вмешательства. У некоторых мелких млекопитающих толстая, или ободочная, кишка обычн (но не всегда) отделенная от тонкой подвздошно-слепокишечной заслонка бывает короткой и прямой; но у большинства млекопитающих этот отдел сильв развит — значительно сильнее, чем обычно бывает в других классах тетрапо Он представляет собой трубку большого диаметра и неправильной формы, обыч имеющую ряд карманов и продольные мышечные тяжи (отсутствующие, однак у хищных и жвачных).

При виде с вентральной стороны он имеет характерну форму перевернутой буквы (3 или вопросительного знака. Морфологичес передний отрезок образует восходящую часть, идущую вперед вдоль правого бока тела; тонкая кишка входит в этот отрезок под острым углом. После переги следует нисходящая часть, идущая назад вдоль левой стенки полости тела. У приматов между восходящей и нисходящей частями имеется поперечный отрезок, а у большинства травоядных образуются дополнительные петли. Почти все млекопитающие имеют слепую кишку, увеличивающую рабочую площадь толстого кишечника и образующую резервуар для кишечных бактерий. В стенках слепой кишки часто находятся многочисленные лимфатические узлы, Данные о развитии слепой кишки показывают, что она обычно является вентральным выростом кишечной трубки; но у большинства млекопитающих во взрослом состоянии она выглядит как начало восходящей части толстой кишки, в которое сбоку открывается тонкая кишка.

Характеристики

Список файлов книги