Том 2 (1112561), страница 24

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 24)

Удивительно, что даманы, подобно птицам, имеют пару слепых кишок. Этот факт вызывает серьезное сомнение в гомологии слепых кишок у разных амниот. Диаметр слепой кишки часто бывает так же велик, как диаметр самбй толстой кишки, или превышает его; ее длина различна: она может быть длинной и даже сильно извитой у травоядных животных. У человека она оканчивается тонким червеобразным отростком (аррепо)х чегшЫопп)з). Его часто считают рудиментарным органом; однако концевой остросток является весьма распространенной деталью слепой кишки млекопитающих, встречающейся у многих приматов и грызунов. Можно подумать, что он нужен главным образом для того, чтобы занять хирургов.

У млекопитающих конечным участком пищеварительного тракта, ведущим к анусу, является прямая кишка (гес1шп), снабженная и гладкими, и поперечнополосатыми сфинктерами. Как будет показано ниже (см. т. 2, с. 136), она является частью эмбриональной клоаки и, следовательно, не гомологична иногда именуемой этим же названием конечной части кишки тех групп, у которых клоака сохраняется во взрослом состоянии. печень (Ьераг). В заключение мы рассмотрим два органа, формирующихся в эмбриогенезе из энтодермы кишки — печень и поджелудочную железу; эти органы имеют важное значение, поставляя в кишечник различные секреты и играя определенную роль в усвоении уже переваренной пищи. У ланцетника имеется крупное мешковидное образование, часто называемое печеночиым выростом (Ж~ег6си1пш Ьерайсвш), отходящее от кишки примерно в том же месте, что и печень у позвоночных (см.

рис. 4), и имеющее венозную воротную систему, соответствующую печеночной. Но в этом мешке с ресничным железистым эпителием, по-видимому, образуются ферменты и происходит всасывание пищи, и он не имеет характерных метаболических функций печени. Если этот мешок ланцетника действительно превратился в ходе дальнейшей эволюции в печень, то при этом он,конечно, изменился очень сильно. Все позвоночные во взрослом состоянии обладают печенью, которая как самый массивный внутренний орган всегда занимает значительный объем впереди в вентральной части брюха. В эмбриогенезе печень формируется в виде мешковидного выроста кишки в вентральную брыжейку под переднюю кишку (см.

рис. 2,Г), и поэтому ее покрывает целомический эпителий. Во взрослом состоянии она сохраняет соединение с желудком при помощи верхней части вентральной брыжейки — малого сальника (отепШш пипка). Под печенью сохраняется нижняя часть вентральной брыжейки — серповидная связка (118атепшш уа)сЫоппе Ьера((з), которая соединяет ее с вентральной стенкой тела. Однако основное ее прикрепление находится спереди. Как было показано, у низших позвоночных формируется поперечная перегородка, отделяющая перикардиальную полость от остального целома (см. т.

2, с. 7); у млекопитающих эта перегородка входит в состав диафрагмы. Печень имеет крепление к этой перегородке или диафрагме — обширное или превратившееся в узкую венечную связку (И8ашеп1шп согопаПцгп мераба),— от которого она тянется назад, расширяясь в брюшной полости. С точки зрения макроморфологии печень не представляет большого интереса. Она не имеет устойчивой формы и не нуждается в ней; достаточный объем и подходящая внутренняя организация ее клеток и кровеносных сосудов на микроскопическом уровне — это все, что необходимо для ее успешного функционирования. У большинства форм развиваются более или менее обособленные правая и левая доли, но у змей и сходных с ними по форме тела животных часто имеется неподразделенная сигарообразная печень.

Детали строения и подразделение на дали сильно различаются у разных форм и даже у разных особей. Древние жрецы прорицали будущее по строению печени жертвенных животных; при создании таких гороскопов имелся огромный простор для фантазии толкователя. По существу печень подстраивается по форме под другие внутренности и заполняет любую часть брюшной полости, не требующуюся другим структурам. Как было отмечено„энтодерма обычно образует лишь тонкую выстилку кишки и ее желез.

Только в печени (и в меньшей степени в поджелудочной железе) энтодермальный материал образует массивный компонент тела. За исключением соединительнотканного каркаса и разнообразных сосудов, которые пронизывают ее толщу, печень целиком состоит из бесчисленных печеночных клеток энтодермального происхождения. Эти клетки имеют многогранную форму и морфологически сходны во всех частях печени. Несмотря на обманчиво простой внешний вид этих клеток под микроскопом, они выполняют в жизни организма сложный комплекс разнообразных функций.

Функция железистого придатка кишечника для печени является второстепенной. Однако исторически она возникла, по-видимому, как железистое образование (независимо от того, гомологична она выросту ланцетника или нет) и в эмбриогенезе возникает наподобие железистого выроста кишечной трубки (рис. 228,А; 271,В; 272). Печень появляется на ранней стадии развития первичной кишки в виде направленного вниз и вперед выпячивания, которое имеет утолщенные стенки и трубчатый проход в центре. Основная масса зачатка печени вытягивается вперед в развивающейся вентральной брыжейке к поперечной перегородке, оставляя позади мешковидный вырост этого трубчатого прохода, формирующий желчный пузырь. Обосновавшись спереди в этой перегородке или диафрагме печеночная ткань быстро разрастается назад в брюшную полость.

хи ! плач Р'Рбт~~ьйттхт Кишка епчный проток й проток пузыРь рнс. 2Ю. Схема печени на ранней ста- вим развития, показывающая взаимо- отношения протоков. Печеночный проток Во вз ослом состоянии печень почти утрачивает первичное железистое строе- ние. Однако по всей ее толще сохраняется сеть крошечных желчны .

Э и капилля ы собирают в с которыми контактирует каждая ее клетка. Эти р секрет печени — желчь — в один или несколько печеночных протоко п ов (дисшз Ьерайспз), дренирующих печень (рис. 283). Не доходя до кишечника, печеноч- ный п оток объединяется с пузырным протоком (с1и из у ' ), дисптз с Ысиз), связанным с ный пр желчным пузырем (уеяса гейеа), в котором запасается желчь. ди чь.

Объе пенный проток называют общим желчным протоком (дисгиз сто)ес1ос)шз); он обычно впав то. ю...;, иногда вместе с протоком поджелудочной железы. Как правило, лает В то, яо юузвгч у впадения желчного прот ротока в кишку располагается клапан, регул рующ поступление желчи в кишечник, Это типичное строение дв р по е жено сильнои изменчивости. Может отсутствовать желчный пузыр (, р ь (как нап имер, у миног и многих птиц и млекопитающих); в кишку мож д ет впа ать несколько отдельных желчных протоков.

Часто утверждается, что взрослые миноги совершенно не име- ют желчных протоков, однако недавно тонкий про п оток был описан. Состав желчи представлен в основном чисто экскреторными продукта- ми; в их число входят продукты разложения белковых соединений и желчные пигменты, образующиеся из гемоглобина погибш р тр ц б их э и о итов.

Единственными ф нкционально активными компонентами желчи вля я ются желчные кислоты, орые поступив в кишку, помогают ферменту поджелудочной железы в рас- кото р " за об азование щеплении жиров. д р Со ержащийся в желчи холестерол ответствен р желчных камней. ева ением, а с обработкой Однако главные функции печени связаны не с пищеварением, а с о ра откой питательных веществ внутри печени уже после ле того, как они переварились и всосались.

Одна из таких функций — это функция запасания, В печени могут запасаться все виды все виды питательных веществ, но в количественном отношении особенно существенным является запасание углеводов. Большие количества поступающих в организм простых сахаров зап са а ются в печени в виде гликогена; по мере ре необходимости они снова высвобождаются в кровь.

Некоторые рыбы, з он о- такие, как акула и треск, з а запасают в печени много жира (поскольку д- вольно жидкий, его можно назвать и маслом). жда во, . Ка я клетка тела способна для своих собственных нужд по-разному преобразовывать питательные вещества, которые она получает; печеночные клетки вдобавок работают как химические белки изменять сос- заво, обслуживая весь организм.

Характеристики

Список файлов книги