Том 2 (1112561), страница 26

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 26)

Во взрослом состоянии все три части сохраняются не всегда, но обычно дефинитивную железу образуют дорсальный вырост и по крайней мере один вентральный. Каждая часть может сохранять отдельный проток; вместе с тем системы протоков обычно сливаются, так что всю железу может обслуживать один выход — дорсальный или вентральный. В качестве еще одного варианта дорсальная поджелудочная железа может не отделяться от кишки так четко, как обычно, н различные ее части могут независимо открываться в кишечник примерно так, как на гипотетической примитивной стадии. Глава 13 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ И ПОЛОВАЯ СИСТЕМЫ С функциональной точки зрения совместное рассмотрение выделнтельной и половой систем кажется абсурдом, потому что выделение н размножение не имеют ничего общего. Однако морфологнческн эти две системы тесно связаны как в своем развитии, так н в использовании общих протоков, поэтому невозможно описать одну нз ннх без многочисленных перекрестных ссылок на другую.

Такая связь, по-внднмому, обусловлена главным образом нх эмбрнональной близостью: у зародыша основные органы обеих этих систем формируются в соседних частях мезодермы, расположенных в стенке туловища на верхней стороне целомнческой полости (рнс. 302), ВЫДЕЛНТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ строение и функция почечного клнлльцл. Парные почки (по-гречески перЬгоз, по-латынн геп), присутствующие в различном виде у всех позвоночных, являются главными органами выделнтельной системы.

Основной составной элемент почки — крошечный почечный каналец ((иЬи!из гена!!з), нлн нефрон; многочисленные канальцы соединяются с системой протоков, которые в конечном счете выходят позади на поверхность тела. Самый общий для позвоночных тнп канальца показан схематически на рнс. 289,А; он встречается у таких различных форм, как акулы, пресноводные и многие морские костистые рыбы, а также амфибии.

Прокснмальная часть этого элемента представлена сферическим почечным, нлн мальпнгневым, тельцем (согрпзси!шп геп!з). На разрезе видно, что оно состоит нз двух частей — клубочка (я1отеги1шп) н охватывающей его боуменовой капсулы (сараи!а я)омеги!1). Клубочек образован кровеносной системой, представляя собой маленькое компактное скопление капиллярных сосудов, свернутых сложными, иногда ветвящимися н анастомознрующнмн петлями (рнс.

290). Полусферическая двухслойная капсула соответствует прокснмальной части канальца. Внутренний ее слой, плотно прилегающий к стенкам сосудов клубочка, состоит нз сложно-звездчатых клеток — подоцнтов, между отростками которых имеются узкне щели, так что местами от полости между слоями капсулы кровеносные сосуды отделяет лишь базальная мембрана. Полость переходит в проход извитого канальца ((иЬи1пз соп(ог(пз) ', достигающего иногда значительной (относнтельно) длины; обычно в ' Заметим, что термин «каналець широко употребляется в двух значениях: (Н как синоним нефрона, т.е.

для обозначения всего почечного элемента, состоящего из почечного тельца и извитого канальца; (2) в более узком смысле, для обозначения только последнего образования. Днстальный извитой отдел Проксныапьный звнтой отдел кан роток убочек Почечн Днстальный тельце нтойотдел мальца Почечн тельце Прокснмальный извитой отдел канальца Петля Ген Почечно тельце летальный витой отдел пальца ~ н<. 2"ч Почечные канальцы. А — В.

Три основных т.ипа, распространенных у взрослых позвоночных. А. По-видимому, самый примитивный из них, характеризующийся крупным тельцем; наблюдается у пластиножаберных, пресноводных костных рыб в амфибий. Б. Тельце редуцировано или отсутствует; этот тип характерен для морских костистых рыб и рептилий. В. Тельце крупное, образовалась петля Генле; этот твп канальца наблюдается у млекопитакхцих и птиц.

à — Е. Еще более примитивные, чем на А, типы канальцев, встречающиеся у низшик позвоночных — главным образом у зародышей — и, возможно, нллюстрнрукацне раннюю эволюцию почечных канальцев. Г. Каналец ведет из целома в почечный проток; клубочек, если и присутствует в стенке целома, то расположен отдельно от канальна Д. В основания канальца сформировался специальный маленький кармашек целома, в который вдается клубочек. Е. Этот кармашек превратился в капсулу почечного тельца; закрывание входа в каналец из основного целома приведет к формированию более прогрессивного типа канальца (А).

Прнносяща артернол Выносящая артернола Рн'- -"" Почечное тельце млекопитающих. В данном случае сосуды, оплетающие извитой каналеп. идут от выносящей артериольц у позвоночных, имеющих воротную систему почек, извитой каналец оплетают капилляры этой системы," онв часто, хотя и не всегда, бывают объединены с капиллярами от выносящей артериолы. Клубочек на самом деле состоит из большего числа капиллярных петель, чем здесь изображено. Подоцнт Боуменова капсула нем различимы проксимальный и дистальный отделы. Весь он густо оплетен сетью капилляров. Дистальным концом каждый каналец соединяется — различным способом у разных групп позвоночных — с протоками, ведущими на поверхность тела. Результат функционирования извитого канальца и почечного тельца— образование мочи, предназначенной для выделения и извлекаемой, вполне понятно, из связанных с ними кровеносных сосудов.

Моча состоит главным образом из воды, но содержит в растворенном виде различные количества других веществ. В их число входят ионы, в частности ионы натрия, калия, хлорид- и сульфат-ионы; однако значительно большая доля приходится на «отходы» обмена, главным образом простые азотистые соединения — обычно мочевину или мочевую кислоту. У почечных канальцев две главные функции: 1) стабилизация внутренней среды организма и 2) удаление отходов. Клеткам тела для жизни необходима соответствующая среда, самая важная характеристика которой — постоянное присутствие в окружающей их тканевой жидкости определенного количества и соотношения некоторых простых солей в растворенном виде.

Их ионы легко проходят через стенки капилляров, поэтому их количественные соотношения в крови и тканевой жидкости одинаковы. Поддержание необходимой концентрации солей во всех жидкостях тела требует поддержания равновесия между их поступлением в организм (главным образом через кишечник) и выделением. Особые образования типа солевыделяющих желез в жабрах миног и костистых рыб, ректальной железы акул, носовых желез морских птиц или потовых желез кожи млекопитающих способствуют устранению избытка солей.

Однако главную роль в этом процессе (или, наоборот, в удалении лишней воды, которая могла бы слишком сильно разбавить тканевую жидкость) играют почечные канальцы. Как уже говорилось, кроме регуляции содержания солей и воды почечный каналец выполняет и другую важную функцию, удаляя из организма отходы и вредные вещества. При всасывании переваренной пищи в жидкости тела могут попадать соединения, бесполезные или даже вредные, ядовитые для клеток; обычно их эффективно выводят почки. Но в первую очередь необходимо устранять конечные продукты обмена, особенно белкового.

При метаболизме любой органической пищи образуются двуокись углерода и лишняя вода, которые легко удаляются. Однако в процессе белкового обмена возникают и другие вещества, в первую очередь простые азотистые соединения. Такие конечные продукты азотистого обмена покидают клетки в основном в виде высокотоксичного иона аммония. У многих позвоночных, живущих в пресной воде, где этот ион может легко вымываться из тела, например у пресноводных костистых и двоякодышащих рыб, у личинок амфибий и у крокодилов, азотистые отходы полностью или в значительной мере остаются именно в такой форме. Однако у солоноводных рыб и большинства обитателей суши почти весь аммоний примерно с той же скоростью, с какой он появляется в крови, преобразуется в печени в менее токсичные соединения — мочевину и мочевую кислоту. Мочевина составляет большую часть выделяемых конечных продуктов азотистого обмена у акул, морских костистых рыб, латимерии, взрослых амфибий и млекопитающих; а мочевая кислота (почти нерастворимое вещество) — у ящериц, некоторых черепах и птиц; она выделяется в виде белесой кашицы, что позволяет экономить во- чь ~л~вл ~~ ду.

У костистых рыб некоторая часть азотистых соединений может удаляться жабрами, а у млекопитающих незначительное их количество — потовыми железами. Однако в основном избыточный азот удаляется почками. В почке протекают два различных процесса: один связан с почечным тельцем, а другой — с канальцем в узком смысле слова. По строению тельце похоже на относительно простое фильтрующее приспособление: сквозь мембраны, отделяющие клубочек от полости капсулы, должна проходить под давлением отфильтрованная плазма крови. Действительно, анализ жидкости, отобранной микропипеткой из капсулы амфибий, показывает присутствие многих веществ крови, причем в таких же количественных соотношениях. Форменные элементы и крупные молекулы типа белковых, конечно, не проходят через этот фильтр, но остальные соединения, включая не только отходы, но и такие ценные питательные вещества, как глюкоза,— проходят легко.

Кроме того, слишком велико количество просачивающейся воды. Подсчитано, что, если бы у лягушки вся вода, которая просачивается из клубочков, удалялась из организма, это небольшое животное выделяло бы в день почти пол-литра мочи; человек выделял бы почти 200 литров. Конечно, ничего подобного не происходит. Если бы в почках шла только клубочковая фильтрация, организм вскоре лишился бы воды. Кроме того, этот процесс не мог бы существенно менять количественные соотношения компонентов в жидкости тела; конечные продукты обмена и вредные или находящиеся в избытке соединения, оставались бы в организме в прежних концентрациях, а ценные питательные вещества терялись бы.

Разрешает эту проблему работа извитых канальцев. Из почечных телец фильтрат проходит по ним в различные протоки и у многих групп животных попадает в накопительный резервуар — мочевой пузырь. Анализ мочи, получающейся к концу этого пути, показывает ее сильные отличия от исходного фильтрата. Во-первых, сильно уменьшается объем жидкости.

У лягушки мочевого пузыря достигает не более 5~~ ее первоначального количества, отфильтрованного из клубочков, а у человека — едва ли 1~4. Кроме того, сильно изменяется состав. Ценные питательные вещества типа глюкозы, легко просачиваются внутрь канальца, однако мочевого пузыря обычно не достигают, количественные же соотношения других веществ становятся в корне иными. Таким образом, ясно, что главную роль в процессе выделения играют извитые канальцы.

Характеристики

Список файлов книги