Том 2 (1112561), страница 69

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 69)

От тела нейрона отходят тонкие отростки, по которым распространяются нервные импульсы. Питание и энергетическое обеспечение отростков — основная функция тел нейронов. Длина и пространственная организация таких отростков достаточно изменчивы. Типичными обычно считаются нейроны, иннервирующие поперечнополосатые мышцы тела (рис. 392, Б). Короткие тонкие ветвистые отростки этих двигательных нейронов, проводящие импульсы к телу клетки, именуются дендритами в соответствии с их древовидной формой. Единственный практически неразветвленный относительно толстый и длинный отросток называется аксоном; у крупных животных он нередко достигает нескольких метров в длину.

По аксону импульсы идут от тела клетки. Второй распространенный тип нейронов — афферентные нейроны (рис. 392, А), проводящие импульсы по направлению к центральной нервной системе. Здесь оба отростка — длинный отросток, идущий от точки восприятия к телу клетки, расположенному неподалеку от спинного мозга, и второй длинный отросток, входящий в спинной мозг,— сходны по своему строению с аксоном двигательного нейрона.

Поскольку у двигательных нейронов помимо аксона имеется по нескольку дендритов, эти нейроны называют мультиполярными (подобные нейроны встречаются также и внутри центральной нервной системы). Типичные сенсорные Два типа нервных клеток. А. Афферентный (сенсорный, чувствительный) нейрон спинномозговых и черепных нервов. От рецептора к телу клетки, помещающемуся в спинномозговом ганглии, тянется длинный аксоноподобный отросток.

От тела клетки отросток напранляется в спинной мозг и там ветвится. Б. Зфферентный (двигательный) нейрон. Тело клетки расположено в спинном мозге. Длинный аксон соединяется с эффектором (мышечным волокном). На обоик рисунках периферическии отросток (аксон двигательной клетки) изображен сильно укороченным. При соблюдении данного масштаба онн должны были достигать нескольких метров в длину. (Из М111агд, К(пй, Зьоиегз, Нишап Апа(ошу апд Рпуз(о!оду.) чувствительные) нейроны биполярны, они обладают двумя длинными отростами. С функциональной точки зрения наиболее важной частью крупного нервного юлокна является аксоплазма — тонкий тяж протоплазмы, продолжающий про"оплазму тела клетки.

На неокрашенных препаратах аксоплазма имеет однород(ый вид, однако с помощью соответствующей методики окрашивания в ней зыявляются многочисленные нитевидные продольные нейрофибриллы, которые являются продолжением фибрилл, расположенных в теле нейрона. Аксоплазма окружена очень тонкой плазматической мембраной и почти всегда поверх нее бывает одета дополнительными оболочками. Над плазматической мембраной располагается прочная, незластичная многоклеточная оболочка — неврилемма. В «~о ! !«в«о) центральной нервной системе клетки этой оболочки принадлежат к нейроглии (см. т.

2, с. 278). Вне мозга эта оболочка образована особыми шванновскими клетками, происходящими из нервного гребня. Эти клетки окружают волокно мнелиновой оболочкой из жирового вещества. Полностью сформированная миелиновая оболочка придает волокнам ярко- белый цвет. У большинства периферических аксонов миелиновая оболочка имеется, но иногда встречаются немиелинизированные волокна. Обычно шванновская клетка наматывается на участок отростка нейрона, образуя подобие рулета, с тем отличием, что слоев очень много и они очень тонкие.

В промежутке между двумя соседними шванновскими клетками миелиновая оболочка периферического волокна прерывается. Такая область именуется перехватом Ранвье. Если перерезать нервное волокно, то его часть, лежащая дистальнее разреза, дегенерирует, а проксимальная часть и тело клетки могут повреждаться в различной степени. Однако часто периферическое волокно регенерирует, вновь вырастая из «обрезка», связанного с телом клегки. По-видимому, восстановлению былого пути прохождения волокна способствует сохранение обкладочных клеток, окружавших его разрушившийся участок. Явлению дегенерации волокон посвящено большое число неврологических работ. В центральной нервной системе особенно трудно проследить прохождение пучков длинных волокон от самого их начала до конца. Вместе с тем в эксперименте группа исследуемых волокон может быть перерезана, чтобы вызвать дегенерацию.

При надлежащем методе окрашивания микроскопическое исследование срезов позволяет отличить дегенерирующие волокна от нормальных и проследить путь их роста. нт'внь~й имамльс. Исследования природы н свойств импульсов, передаваемых нервными волокнами, составили предмет огромного числа работ по физиологии. Проведение нервного импульса можно уподобить распространению электрического тока. По мере того как импульс продвигается вдоль волокна, на поверхности последнего наблюдается изменение электрического потенциала, связанное с изменением концентрации ионов натрия и калия внутри и снаружи от мембраны.

Необходимая энергия (как и в случае сокращения мышечного волокна) освобождается в результате расщепления АТФ в аксоплазме. Таким образом, электрические явления и обмен веществ оказываются тесно связанными в процессе распространения нервного импульса. Скорость распространения нервного импульса вдоль волокна все же существенно меньше скорости распространения электрического импульса. В среднем волокна млекопитающих обеспечивают более быстрое проведение, чем волокна низших позвоночных — например, вдвое быстрое, чем у лягушки. Однако, даже для млекопитающих наибольшая зарегистрированная скорость составляет лишь 130 м с ', а для некоторых волокон млекопитающих скорость распространения нервного импульса не превышает 0,5 м с '. Большие скорости характерны для волокон большего диаметра; диаметр же волокон варьирует от 1 до 20 мкм. Несмотря на то, что скорость проведения в некоторых волокнах и достигает значительных величин, все же у таких крупных животных, как, например, слон, наблюдается очевидный разрыв во времени между восприятием стимула и ответом.

Обьясняется это тем, что даже в случае простейшего рефлекса сигнал должен пройти вдоль волокон многие метры. Нервный импульс неспецифичен и не имеет обратного адреса. Природа «ощу- нггннхя т мс ~ ~ ч т ий», возникающих в мозге, зависит от того, какой центр принял сигнал, а не каких-либо особенностей полученных импульсов. В норме импульсы передаются вдоль волокон только в одном направлении, но экспериментально кно выявить способность к проведению импульсов в обоих направлениях. юсторонняя передача, наблюдаемая в работающей нервной системе, обеспеается особой схемой соединения волокон: нейроны «поляризованы» морфолоески. Нейроны работают по принципу «все или ничего».

Не существует сильных нли бых импульсож волокно или включается полностью, нли не включается ~се~. Конечно, импульсы, передающиеся по нервам, различаются по силе, но ~ различия обусловлены иными причинами. В разное время в нерве может початься различное число волокон. Чрезвычайно важным является то обстоя~ьство, что импульсы не бывают единичными, а следуют один за другим сериями уазличной частотой и могут вызывать кумулятивный эффект, сннлнс.

У позвоночных никогда не бывает так, чтобы связь между чувствитьным органом (рецептором) и реагирующей двигательной или железистой зуктурой (эффектором) осуществлялась одним-единственным нейроном. Она уществляется посредством цепи нейронов, состоящей по крайней мере из ух, а обычно и из большего числа клеток. Место соединения между двумя ~ежными нейронами именуется синапсом.

Кончик аксона первого из них ~ресинаптнческого нейрона) разделяется на тонкие, как правило, оканчиющиеся синаптическими бляшками, или «пуговками», веточки, которые переплеются с дендритами второго (постсинаптического) нейрона или обвивают его .ло. Несмотря на то что у позвоночных отростки таких двух клеток могут тсполагаться очень близко друг от друга (на расстоянии всего лишь 20 нм), их уотоплазма никогда не объединяется. У беспозвоночных во многих случаях :редача импульса через синапс осуществляется электрическим способом. Однако зеди позвоночных такой способ передачи встречается относительно редко.

ронометраж нервного проведения показывает, что при прохождении синапса бычно наблюдается четко выраженная, хотя и очень непродолжительная заержка. Это связано с тем, что для позвоночных характерна главным образом имическая передача. В этом случае окончания пресинаптического нейрона выеляют микродозы химического вещества — нейромеднатора,— которое диффун,ирует через синаптическую щель и стимулирует постсинаптический нейрон, наиболее распространенным нейромедиатором является ацетилхолин.

РеФлектОРИАЯ ДУГА. Перед тем как обратиться к рассмотрению сложных анатомических структур, остановимся на простейшей функции нервной системы, уазываемой рефлексом (рис. 393; 394, А). К рефлекторным реакциям относится ~автоматическое» отдергивание босой ноги, попавшей на гвоздь, или пальца, трикоснувшегося к раскаленной печке. Как правило, сигнал поступает от ре.(епторных клеток и по длинному афферентному нервному волокну проводится к центральной нервной системе.

Тело сенсорного (чувствительного) нейрона, которому принадлежит волокно, расположено наряду с многими телами других нейронов в ганглии неподалеку от спинного или головного мозга. Волокно про- В высших мозговых центрах специальные типы нейронов, в виде исключения, могут действовать по иному принципу. ~ !ан то ис Щ кс Ы нт р! и! П) к! ! Тело клетки ! в вентральном роге , спинного мозга А Тело клетки в ганглнн спинного! ! Ассоциативный ! ! нейрон ! ! « — Спинной мозг -ь !тнг. ',яд Схемы простых рефлексов. Область между штриховыми линиями отграничивает ту часть рефлекторной дуги, которая располагается в спинном мозге (см.

Характеристики

Список файлов книги