Том 2 (1112561), страница 71

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 71)

Возможно, (вление сплетений функционально связано с развитием сложных рефлексов (ечностей, а структурно — с тем обстоятельством, что мускулатура этих орга) утратила какие-либо следы своей исходной сегментации. консервлтивность иннкрнлции. рост нервов. даже в случае сложных )нных сплетений конечностей наблюдается довольно строгое постоянство в (ервации конкретного мускула: у различных животных она обеспечивается вями на первый взгляд сопоставимых нервных стволов. Эта закономерность еет большое практическое значение для изучения эволюции и гомологии шц (см.

т. 1, с. 316). Этот и другие факты легли в основу доктрины о том, иннервация абсолютно консервативна, т. е. что данная мышца всегда— аждом поколении на протяжении длительных периодов эволюции — иннерви,тся одними и теми же нервными клетками и при помощи сходных провоцих путей. На самом деле имеются явные (хотя и относительно редкие) чаи, когда эта доктрина не соблюдается. Затронув данную проблему, мы (уждены рассмотреть рост нервов.

Эмбрионально периферические нервы развиваются из двух источников ю. 395). Эфферентные волокна вырастают из тел клеток нервной трубки за пределы к мышцам, которые они иннервируют. У предков позвоночных тела $ерентных нейронов, возможно, тоже располагались в центральной нервной системе. Нейроны подобного типа наблюдаются у молоди многих амниот. У круглоротых и костистых рыб даже во взрослом состоянии тела некоторых афферентных нейронов обнаруживаются в дорсальной части спинного мозга, а ве в ганглии спинного корешка. Но, как правило, такие клетки происходят не яз нервной трубки, а из нервного гребня, мультипотенциальной структуры, которая, как мы уже отмечали в пятой главе, развивается в области отшнуровки нервной трубки от эктодермы. Клетки нервного гребня мигрируют в вентральном направлении, образуют спинномозговые ганглии и посылают волокна как внутрь, к центральной нервной системе, так и наружу, к периферии.

Кроме того, нервный гребень служит источником по крайней мере части обкладочных клеток периферических нервных волокон и клеток ганглиев. В некотором смысле нервный гребень представляет собой материал, который как бы «переливается через край» той ограниченной области, в которой формируется центральная нервная система. В голове имеет место еще большее разнообразие источников нервного материала, так как сенсорные клетки многих из черепных ганглиев могут возникать в утолщениях эктодермы — плакодах, располагающихся латерально от формирующихся нервной трубки и нервного гребня. В экспериментах можно наблюдать, как периферические нервные волокна растут в виде длинных отростков, в конце концов достигающих органов-мишеней: чувствительных структур, мышечных волокон или железистых клеток.

Но каким образом нервы находят свои мишени7 Некоторые исследователи полагали, что существует некое необъяснимое специфическое сродство между конкретным нервным волокном и конкретным органом, который этим волокном обеспечивается. Благодаря этому сродству нервное волокно находит свою «цель». Некоторая специфическая зависимость наверняка существует, поскольку эфферентные волокна не соединяются с чувствительными структурами, а афферентные волокна— с мышечными клетками.

Экспериментальные исследования показывают, что потенциальные объекты иннервации в определенном, широком, смысле притягивают нервные волокна, но те же исследования однозначно свидетельствуют против точного специфического сродства. Например, если почку конечности у зародыша хвостатого земноводного пересадить в нехарактерное положение, то она может получить нервы, но не обязательно те, которые иннервируют конечность в норме: это могут быть нервы, относящиеся к другим сегментам туловища. Хотя законы роста нервов недостаточно выяснены, очевидно, что многие волокна, вырастающие из нервной трубки, следуют по путям наименьшего сопротивления в промежутках между тканями. Поскольку при смене поколений топографические соотношения органов практически не меняются, каждый конкретный нерв будет у предков и потомков скорее всего выбирать одни и те же пути следования и, таким образом, достигать одних и тех же структур.

Общее постоянство иннервации можно, следовательно, объяснить без привлечения гипотезы о точном специфическом сродстве. типы пивных волокон и состлв спинлльных нвввов (рис. 397). При изучении как периферической, так и центральной нервной системы чрезвычайно полезным представляется учение о типах нервов. И афферентные, и эфферентные нервы могут быть подразделены на два типа: соматические и висцеральные.

При обсуждении сенсорных структур мы уже упоминали о таком подразделении. Соматические афферентные (сенсорные, чувствительные) волокна проводят им- п~ я' $~ 4 4 $ 1 ! ! ! 1 Спинной Брнннной кевивек Рис. ЗЕ7. Схемы распределения различных типов волокон в спинных и брюшных корешках спинномозговых нервов. Соматически-чувствительные волокна окрашены голубеве; ' висцерально-чувствительные — зеленым; висцеральио-двигательные — желтым; соматически-двигательные — красным.

А. Состояние, характерное для млекогштаюшнх: спиннои корешок почти исключительно чувствительный, и почти асе двигатели ные волокна сосредоточены в брюшном корешке. Б. Более примитивное состояние, свойственное низшим позвоночным: некоторая часть висцерально-двигательных волокон проходит а спинном корешке. я. состояние, которое с болыной степенью верою:- ности можзю считать исходным: спинные и брюшные корешки представляли собой отдельиые нервы. Висцерально-двигательные воаокна составляли часть спинного нерва.

Вентральный брюшной нерв содержал исключительно соматическн-двигатею иые волокна (см. рис. 398). пульсы от кожи и органов чувств в мышцах и сухожилиях (экстероцептивная и пропрноцептивная группы по физиологической терминологии). Висцералыпяе афферентные (сенсорные, чувствительные) волокна в свою очередь передают информацию от интероцептивных чувствительных окончаний, находящихся в кишке н других внутренних органах. В двигательной системе соматические эфферентные (двигательные) волокна идут к соматической мускулатуре— поперечнополосатым произвольным мьшщам тела и конечностей, развивающимся (в эмбриогенезе илн по крайней мере в филогенезе) из миотомов (см.

гл. 9). Висцеральные эфферентные (двигательные) волокна в свою очеРедь проводят сигналы преимущественно к висцеральной мускулатуре кишки, кровеносных сосудов, и т. п.„а также к различным железам. Таким образом, в большей части спинномозговых нервов присутствуют четыре типа нервных волокон: два афферентных в спинном корешке и два эфферентных в брюшном. В стволе типичного спинномозгового нерва на выходе за пределы позвоночного столба присутствуют все четыре типа волокон. Однако далее наиболее характерные крупные стволы включают, как правило, только два типа соматических волокон: большая часть висцеральных волокон в составе висцеральной.ветви направляется вентрально (дальнейшее разветвление таких ветвей будет рассмотрено в следующем разделе).

Обычно полагают, что описанное выше строение спинномозговых нервных корешков характерно для всех позвоночных. Однако необходимо отметить, что по мере того как мы обращаемся ко все более низко организованным представителям этой группы, мы находим все больше свидетельств в пользу иного строения; эти свидетельства дают нам ключ к пониманию некоторых любопытных особенностей черепных нервов, речь о которых пойдет ниже. В высших классах позвоночных оба афферентных компонента во всех известных случаях присутствуют в спинном корешке„а оба эфферентных компонента, ГЛАВА 16 как правило, составляют брюшной корешок.

Но среди амниот бывают случаи, когда некоторое число эфферентных волокон входит не только в состав брюшного корешка, но и в состав спинного, а для изученных представителей земноводных и рыб дорсальные висцеральные эфферентные волокна типичны (рис. 397, Б). У высших позвоночных оба корешка выходят из позвоночного столба на одном уровне по отношению к спинному мозгу — один над другим, но у некоторых рыб проявляется тенденция к чередованию спинных и брюшных корешков, а у акул и миксин их связь менее тесная, чем у более высокоорганизованных форм.

Низшую эволюционную стадию, по-видимому, можно наблюдать у миног и ланцетника (рис, 397, В). Здесь спинной и брюшной корешки не соединяются, а представляют собой вполне независимые нервы. Более того, у ланцетника висцеральные эфферентные волокна входят в состав спинных корешков. Последние„таким образом, включают три компонента„тогда как брюшные корешки имеют чисто соматическую двигательную природу. У миног некоторые висцеральные эфферентные волокна выходят в составе брюшных корешков, но большая их часть включена в спинной корешок. Кроме того, у ланцетника и миног спинные и брюшные корешки чередуются. Вероятно, подобное состояние с раздельными корешками было характерным .:" х для предков позвоночных, а соединение произошло лишь на определенной стадии ранней эволюции рыб, Приведенные примеры подсказывают, что висцеральные эфферентные волокна исходно входили в состав спинного корешка и только потом, переместившись, стали выходить в брюшном корешке.

Ниже будет отмечено, что предполагаемое примитивное соотношение составляющих — три к одному — сохраняется в различных черепных нервах у всех групп позвоночных. В случаях чередования самостоятельных спинных и брюшных спинальных нервов — у миноги и ланцетника — брюшные выходят напротив середины каждого сегмента тела, а спинные расположены между сегментами (рис. 398). Это вполне закономерно„по крайней мере в отношении соматических компонентов.

Единственной функцией примитивного брюшного корешка является иннервация развивающегося из сомита сегмента мускулатуры, так что наиболее подходящее место для выхода этих волокон находится напротив середины сегмента, Вместе с тем наиболее важной функцией спинного корешка была иннервация кожи, а Рис. 3чЗ.Схема строения спинного мозга миноги с нервами левой стороны. Вид сверху (передний конец слева). Показано чередование самостоятельных спинных и брквпных спинномозговых нервов, связанных с промежутками между миотомами н собственно с миотомами.

Характеристики

Список файлов книги