Том 2 (1112561), страница 68

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 68)

Можно выделить три особенности: 1) барабанная перепонка и полость среднего уха отсутствуют; 2) стремя нередко недоразвито или отсутствует; 3) в овальном окне часто присутствует вторая слуховая косточка — орегси1шп (не имеющая отношения к одноименной кости рыб). У большинства лягушек и жаб среднее ухо хорошо развито и включает крупную поверхностно расположенную барабанную перепонку и хорошо выраженное стремя ', передающее колебания от барабанной перепонки к овальному ' Стремя, или со!шпетта, у беси»«стык амфибий иногда именуегся пода«оком (р1есггппй. Реисиерова Сосудистая полоска Спиральны выступ Кортнев ор Бааиляриая мембрана Рис. )89. Схема разреза через виток улитки млекопита(ощего (изображение сильно увеличено) Показан кортнев орган (см рис 388.

В) (Из В)оот, гач(сея) кну. Однако у хвостатых амфибий, червяг и даже у некоторых бесхвостых нет и барабанной перепонки, ни полости среднего уха (это может быть как примитивой особенностью, так и результатом вторичной утраты; первое маловероятно), традиционное звукопроведение невозможно. Стремя иногда сохраняется в тсутствии барабанной перепонки и полости среднего уха. Так, оно хорошо взвито у червяг и у некоторых хвостатых амфибий.

Здесь его наружный конец очленяется со щечной областью черепа и может, таким образом, как-то пере(авать колебания с этой части головы (рис. 390, А). У большого числа хвоста- ых и бесхвостых амфибий имеется вторая слуховая косточка — орегси!шп, )рисущая только им. Она представляет собой пластинку, помещающуюся в >вальном окне. Она может соседствовать здесь с хорошо развитым стременем, сак это имеет место у типичных лягушек и жаб, однако у многих форм стремя редуцируется и орегси1шп становится главным проводником звука.

Судя по всему, эн не имеет определенных гомологов в скелете других групп позвоночных; полагают, что он отделился от стенки самой слуховой капсулы. У всех наземных и даже у некоторых водных хвостатых и бесхвостых амфибий орете!пп) соединяется с лопаткой посредством маленькой специализированной осевой мышцы — т. орегси1аг!8 (рис. 390, Б). Эта мышца, по-видимому, отвечает за поддержание надлежащего напряжения орегсп!шп в овальном окне. По всей тае !АНА !" ап Рис. З90 Схема, стражаккцая особенности добавочной слуховой косточки — орегон(нш — и связанной с нею мышцы у хвостатых земноводных. т(. Водная форма Здесь стремя, или со(шпейа, проводит колебания благодаря своему связочному соединению с чешуйчатой костью.

Б. Наземная форма. Хорошо развиты орегон!нш и оперкулярная мышца (подниматель лопатки). В приводимом случае стремя редуцировано, но у некоторых представителей обе слуховые косточки хорошо развиты (По Кшйаьнгу, Кеедо Перипимфетическии проток Рис. т9( Схематическое изображение разреза через ухо хностатой амфибии. Базилярный сосочек в данном случае отсутствует, но у многих земноводных он имеется наряду с рартйа ашрь|Ьтоппп. (По т(е В юг(ег.) шаатрмшототп Перипимф тическаи цистерна Перипимфатическии мешок в моатовои полости черепа вероятности, она в противоположность бытующему мнению не передает звуковых колебаний от передней конечности к внутреннему уху. внутрл((нек Уло т(меняная.

Внутреннее ухо амфибий, так же как и среднее, до сих пор не обсуждалось из-за его своеобразия, которое запутывает общую картину. У современных амфибий присутствуют те же типичные структуры, что и у рептилий: перилимфатическая цистерна, перилимфатический проток, и пери- лимфатический мешок или уступающий колебаниям механизм в основании черепа.

Вместе с тем базилярный сосочек, чувствительный к высокочастотным звукам, лишь изредка встречается у амфибий. Обычно здесь имеется специфическая для амфибий сенсорная структура — амфибийный сосочек (рарШа ашрЫ- Ь(огшп), который, по-видимому, играет основную роль в восприятии низкочастотных звуков (рис.

391). Он расположен вблизи верхней оконечности круглого мешочка. По своей структуре это образование сходно с наиболее простыми вариантами базилярного сосочка. Однако к основанию амфибийного сосочка перилимфатический проток не прилегает. Проток, так сказать, подходит к сосочку сбоку и способен передавать колебания эндолимфе в этой области через тонкую мембрану.

Такое же соотношение наблюдается у амфибий между перилимфой и базилярным сосочком. Очевидно, у предковых земноводных слуховые структуры еще не окончательно сложились и находились на «экспериментальной» стадии. В отношении строения уха, как и во многих других, предки современных амфибий разошлись в многообразии преобразований со своими древними прародителями, давшими начало амниотам. Глава 16 НЕРВНАЯ СИСТЕМА У простейших единственная клетка, представляющая весь организм этих жиных, обладает чувствительностью и сама же реагирует на раздражители. юлее высоко организованных Ме(ахов все сильнее дифференцируются чувстельные клетки (рецепторы) и клетки, осуществляющие необходимый ответ— фекторы. У низкоорганизованных многоклеточных взаимоотношения между ~ми двумя типами клеток могут оставаться относительно простыми — чувстгельные клетки посредством своей физической или химической активности, збуждают реакцию соседних клеток.

У позвоночных стимуляция эффекторов и помощи гормонов, циркулирующих в кровяном русле, является наследием кого исключительно примитивного способа инициации ответа. Однако, этот особ обычно отличается малой скоростью передачи сигнала, неспецифичностью здействия и не обеспечивает быстрого и точного реагирования. С развитием раной системы формируются структуры, специально предназначенные для гетрой передачи сигнала от рецепторов к специфическим концевым органам 1ышцам и железам), которые обеспечивают необходимый ответ.

У таких примитивных многоклеточных, как кишечнополостные, нервная систеа может иметь вид беспорядочной сети разбросанных в тканях тела клеток и ~локон. Однако у большинства сколько-нибудь сложно организованных животях эта система интегрирована и упорядочена. Вместо рассеянных клеток и >локон у них имеются пучки волокон, оформленные в нервные стволы, и центры, ~е между системами волокон осуществляется обмен импульсами. Это очень апоминает телефонную сеть, где многочисленные отдельные провода объедияются в кабели, встречающиеся на телефонных станциях. В большинстве групп той или иной форме появляется главный центр — мозг, расположенный, как разило, рядом с основными органами чувств.

У позвоночных спереди имеется ложно организованный полый головной мозг и позади него непарный дорсально асположенный спинной мозг, тянущийся вдоль всего тела. Обе эти структуры бразуются из нервной трубки зародыша и составляют центральную нервную истему. От них отходят многочисленные парные нервы, составляющие периферическую нервную систему. По ходу таких нервов могут располагаться скопления нервных клеток — ганглии — также относящиеся к периферической нервной ;истеме. Выше уже отмечалось, что в эмбриогенезе компоненты нервной системы троисходят из эктодермы — в основном из нейральной эктодермы (формирующей нервную трубку и примыкающие к ней нервные гребни), а частично из эктодермальных плакод. СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ нейРОн.

Ткань головного и спинного мозга, а также ганглиев содержит многочисленные тела клеток. Однако наиболее заметными элементами являются тонкие, но длинные нервные волокна, не только образующие нервы, но и составляющие основную массу ткани во всех отделах центральной и периферической нервной системы. Большая часть нервных волокон имеет настолько большую длину, что бывает трудно установить, где лежат тела клеток, от которых они отходят.

Тем не менее эти волокна всегда представляют собой отростки клеток, а не самостоятельные образования. Основные элементы нервной системы представлены нейронами, в каждом из которых можно выделить тело клетки и отростки, длинные и короткие. Клеточные тела нейронов (рис. 392) располагаются главным образом в стенках центральной нервной системы; относительно небольшая их часть — в периферических ганглиях. Тела нейронов разнообразны по своей форме, однако чаще всего она бывает звездчатой благодаря многочисленным отросткам. На окрашенных соответствующим образом микроскопических препаратах в протоплазме тел нейронов обнаруживаются различные характерные структуры, не встречающиеся в клетках других тканей, в первую очередь гранулы темноокрашивающегося материала, называемые тельцами Ниссля.

Тельца Ниссля содержат большое количество РНК и многочисленные рибосомы. Все процессы химического синтеза протекают в теле нейрона, откуда продукты поступают в различные отростки. Во взрослом организме не наблюдается признаков митоза нейронов, что указывает на приобретение полного или по крайней мере почти полного набора нервных клеток уже ко времени рождения или вылупления (примечательная особенность нервной системы). Вследствие этого разрушение нервных клеток в результате ранения или болезни представляет собой невосполнимую утрату— отростки клеток способны к регенерации, если сохранно тело клетки, но коль скоро утрачен нейрон, возмещение его невозможно. неРВИОе ВОлОкнО.

Характеристики

Список файлов книги