Том 1 (1112559), страница 60
Текст из файла (страница 60)
что они. как и непарные, развились у ранних позвоночных как средства стабилизации при передвижении в воде. Все современные рыбы приобрели типичные парные плавники; у круглоротых, напротив, они полностью отсутствуют. Если мы обратимся к древнейшим и наиболее примитивным рыбообразным позвоночным с надеждой найти ясное и простое разрешение проблемы происхождения парных плавников, то здесь нас ждет разочарование. Среди древних щитковых одна группа (разнощитковые, Не(егоз)гас1) не имеет и следа парных придатков. Из бесщитковых (Апаьрн)а) по крайней мере некоторые формы имеют стабилизирующие боковые складки (см.
рис. !8, В), а у некоторых из костнощитковых (Оз(еозтгас1) имеются ластоподобные образования в «плечевой» области; две последние группы могут иметь отношение к предкам миног, но связь их парных придатков с плавниками челюстноротых форм не ясна. Ископаемые панцирные рыбы приобрели грудные и брюшные (тазовые) парные плавники (см. рис. 22), но у наиболее примитивных представителей этой группы грудные плавники, по-видимому, состояли только из длинного костного шипа, поэтому возможно, что развитие плавников у панцирных рыб происходило независимо от развития плавников у костных рыб. Акангодии— загадочные маленькие «шиповатые акулы» (рис. 27; 144, А) — имеют парные плавники, поддерживаемые мощными шипами.
К грудным и тазовым плавникам у них даже могут добавляться дополнительные пары; у одной формы их количество достигает семи. пличквой пояс — покговнык эякмкнгы (рис. 138, 139) . Конечность позвоночных всегда включает не только скелетные элементы, лежащие внутри свободной части, но также и опорные структуры у ее основания внутри тканей туловища — пояс конечностей. Этот пояс работает как надежное основание для движений плавника, а у наземных позвоночных он является посредником, через когорый вес тела передается на конечность. Плечевой пояс у всех основных групп рыб, кроме хрящевых, представляет собой двойное образование, включающее и покровные, и эндоскелетные элеменгы. Опору для плавника образуют последние; однако покровные кости сообщают дополнительную прочность и помогают укрепить эндоскелетный пояс в теле. У ранних рыб задняя часть тела была покрыта допускающей изгибы чешуей, а передняя — сплошным панцирем из костных пластин.
У различных панцирных рыб, в частности у артродир, этот панцирь простирался назад и покрывал часть т)- ловища (рис. 22; 138, А). Боковые стенки этого грудного панциря позади жаберных отверстий могут считаться покровным плечевым поясом, хотя и сильно от- А. Епзеозмиз Б Нер(апс))из В. Еиз()гегюр!егоп Г. Ба!то 12 Ж .ое)агпапсьа 12 Д Егуорз Е Аз сер)!из Плечевой пояс рыб и амфибий А Девонская панцирная рыба Б Акула В Девонская кистеперая рыба Г Костистая рыба (форель) )2 Палеозойская примитивная амфибия Е Бесхвостая амфибия Ж Саламандра Хрящ показан точками Во всех случаях, кроме Б и Ж, имеется покровный пояс, у рыб (А, В, Г) он является главной частью пояса в него не входят только элементы, названные лопаткой н коракоидом, у панцирной рыбы (А) пакровный пояс является боковои частью обширного грудного панциря У амфибий покровный пояс редуцирован или отсутствует Если не считать акул, у рыб эндоскелетный пояс относительно мал и частично спрятан под покровные элементы У амфибий эндоскелетный пояс расширен, но обычно окостеневает из одного центра, сопоставимого с лопаткой амниот, однако бесхвостые амфибии имеют коракоидный элемент У современных амфибий значительная часть эндоскелетного пояса хрященая 1 — единое лопаточнокоракоидное окостенение рыб, 2 — сочленовная ямка или место прикрепления эндоске,7— лета плавника, 3 — ргипешрога!е, 4 — с!еп)!гшп, 5 — с!аюсп1а, б — знргас!ег!Ьгнгп, роыс!е!Гйгпш,  — ь.арп!а, 9 — согасок1ешп костистых рыб (гомология с коракоидом тетрапод сомнительна).
1Π— (огапгеп согасо!с(енш для нерва и кровеносных сосудов, 11— !псегс!аюсп!а, 12 — ьгепшш, 13 — ргосогасок)епш, 14 — отверстие в коракоидной пластинке бесхвостых амфибий 15 — прокоракоидный отросток коракоидной пластинки Передний конец обращен влево (А — по Б)епыо.
 — ло Лагюй, Г и Ж вЂ” по Раг)гег ) личающимся от плечевого пояса вышестоящих рыб; эндоскелетныи пояс располагался внутри и позади от покровного. Хрящевые рыбы не имеют покровных элементов в соответствии с общей редукцией костного скелета у этой группы у' примитивных костных рыб (рис. 138, В) план строения покровного плечевого пояса схож с тем, который характерен для всех вышестоящих групп позвоночных С каждой стороны тела вдоль заднего края наружного жаберного отверстия сверху вниз тянется ряд поверхностно расположенных покровных костей; эндоскелетный пояс, у рыб обычно имеющии скромные размеры, прикреплен к его внутренне-задней поверхности.
Основным элементом в покровном поясе рыб является вертикально вытянутый парный клейтрум (с1еп))гиш); ниже находится меньшая по размерам ключица (с)аюси1а), загибаюшаяся медиалъно и вперед под жаберную область и расширяющаяся в вентральной части, которо она соединяется посредством симфиза с ключицей другой стороны. Над каж дым клейтрумом находятся дополнительные элементы, которые загибаются вверх и вперед над жабрами и прикрепляются к черепу.
Этот общий план строения обнаруживается у всех известных кистеперых и двоякодышащих и всех хрящевых ганоидов — современных и вымерших. Однако у костных ганоидов и костистых рыб (рис. 138, Г) ключица утрачена. У ранних ископаемых амфибий (рис. 138, Д) покровный пояс сохранился, но с заметными изменениями. Дорсальная связь с черепом утрачена, что позволяет голове двигаться более свободно относительно туловища. Клейтрум и ключица на части своей длины представляют собой довольно тонкие стерженьки, лежащие вдоль переднего края сильно увеличенного эндоскелетного пояса.
Верхний конец клейтрума может расширяться и накрывать лопатку. В своей вентральной части ключицы обычно образуют треугольные расширения; между ними имеется ромбовидная срединная непарная межключица (ш(егс1аиси1а) — новый элемент, хотя у некоторых кистеперых его появление предвещает находящаяся а этом же месте увеличенная чешуйка. Среди современных амфибий (рис.
138, Е, Ж) покровный пояс полностью исчез у хвостатых. У бесхвостых он сильно видоизменен. Межключица отсутствует, но в лопаточном отделе может находиться рудимент клейтрума. Ключица образует дужку, соединяющую лопатку и грудину.
У некоторых бесхвостых амфибий ключица — совершенно не по правилам — развивается в связи с дужкой из хряща; этот хрящ может быть продуктом вторжения лежащего глубже эндоскелетного пояса. У примитивных ископаемых рептилий (рис. 139, А) покровный пояс был подобен поясу ранних амфибий, однако клейтрум исчез у рептилий на ранних этапах эволюции и отсутствует у всех современных амниот. Ключицы и межключица в настоящее время мало изменены у гаттерии и ящериц (рис. 139„Б, В), но в других группах они подверглись изменениям, а порой и утратились. У черепах (рис. 114) они включены в пластрон; у крокодилов ключицы исчезли, но вентрально сохранилась межключица (рис. 139, Г).
У птиц ключицы и межключица имеются (рис. 139, Е), но они срослись в виде вилочки (гигси!а). Как свидетельствуют анатомические данные по современным однопроходным, некоторые примитивные млекопитающие сохранили общий для рептилий план строения покровного пояса с межключицей и парной ключицей (рис. 139, И), но выше уровня однопроходных межключица исчезла (рис. 139, К). У многих генерализованных сумчатых и плацентарных ключицы сохраняются и соединяются медиально с грудиной. Однако часто они бывают утрачены или редуцированы (как у кошки), особенно у бегающих и прыгающих форм, у которых полная свобода лопатки от осевого скелета нужна для ослабления толчков„передаваемых с передних конечностей на тело, и для увеличения функциональной длины конечности за счет поворотов лопатки. эндоскклктный плечевой пояс (рис.
138, 139). Эндоскелетный пояс всегда сочленяется со скелетом свободной конечности и используется как основное место для крепления ее мышц. Он хрящевой у хрящевых рыб и частично или полностью хрящевой у некоторых «слабо окостеневших» костных рыб; в других случаях он является костным образованием, хотя хрящ и может сохраняться на его периферии у многих рыб, амфибий, рептилий и даже млекопитающих. опогныг ткани г кь !(з Б. БрЬпог)оп А.
(зЬгс(оатигив В lдиапа Д. Сгосог)у(иа Е- Наlюегнх Г. СЬеlопю Ж Оапеп па~оп 3. Каппегпеуепа И. Огш(ЬогьупсЬоа и. Оя!а(рЬгх Рис. 1»9. Плечевой пояс рептилий, птиц н млекопитакхцих. А «Родоначальник» рептилий (котилозавр). Б. Гаттерня. В. Ящерица. Г. Черепаха. Д Крокодил. Е. Птица. Ж.
Пеликозавр (примитивная зверообразная рептилия). З Терапсида. И Однопроходное (утконос). Е. Опоссум. На Б, Д и Е показана грудина У большинства рептилий и птиц имеется только один (передний) коракоидный элемент; у веерообразных форм появляется настоящий кораконд, который в дальнейшем сохраняется, несмотря на сокращение площади коракоидной пластинки.
Края лопатки и «коракоида» у рептилий часто хрящевые. У ящериц лопатка и «коракоид» часто имеют окна в местах начала мышц. Клейтрум исчез у всех современных амниот, но долго сохранялся у веерообразных форм (Ж, 3); его прежнее местоположение представлено у млекопитающих остью лопатки, которая находится на переднем крае лопатки у однопроходных, но позади новой предостной ямки у высших млекопитающик.
1 — с!аюсн(а; 2 — асари!а, 3— ргосогасон)епш рептилий, птиц, однопроходных; » — настоящий согасоп)ешп; 5— ш(егс!аюси!а; б — з!егпигп; 7 — (огагпеп согасо!г(ешп; 8 — с(е!!Ьгшп; 9 — ьрша асари!ае, 10 — асгоппоп; 11 — (озза зпргазрша!а 12 — (озза гп(газрша!а, (А — по йошег, В, И— частично по Раг)гег; Я вЂ” по Реагзоп ) С обеих сторон на эндоскелетном поясе в центре расположено сочленение со свободной конечностью. У тетрапод, имеющих всего один нроксимальный элемент конечности, оно представлено сочленовной ямкой, называемой Гома я!епон)а!Рк однако у большинства рыб с поясом сочленяется несколько скелетных эле- ментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
