Том 1 (1112559), страница 56

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 56)

Элементы позвонков развиваются в соединительнотканной оболочке, окружающей спинной мозг и хорду; верхние и нижние ребра соответственно развиваются там, где поперечные перегородки пересекают горизонтальную перегородку или соединяются с наружной стенкой целома. (Па боог)ггсь.) там (шуосопипага) между соседними мышечными сегментами; ребра, формирующиеся в ответственных точках этих перегородок, соединяются с позвонками и повышают эффективность передачи мышечных сил.

У большинства рыб каждый мышечный сегмент и у зародыша, и у взрослой особи разделен на верхнюю и нижнюю части горизонтальной перегородкой, идущей вдоль всего тела (рис. 2 и 12с)). Естественными местами для формирования ребер являя)тся ее пересечения с последовательными поперечными перегородками, или миосептами; у многих рыб здесь располагаются верхние ребра. Ребра могут развиваться также в тех местах, где миосепты достигают стенки целомической полости. Такие ребра, обычные для рыб, называются нижними (плевральнымн) ребрами и сериально гомологичны гемальным дугам хвоста как рыб, так и тетрапод; у заднего конца полости тела нижние ребра двух сторон смыкаются между собой, а чуть каудальнее уже срастаются с образованием У-образного шеврона.

Помимо этих двух основных типов ребер у костистых рыб в других местах миосепт можно обнаружить напоминающие р ра межмышечные косточки, увеличивающие прочность миосюпт. Ребра, как еб и соединительная ткань, в которых они лежат, являются производными мезенхимы и обычно первоначально закладываются как хрящ, аже д если и окостеневают впоследствии. Проксимально, рядом с позвонками, реберная мезенхима может происходить из склеротомов, а более дистально — из боковой пластинки мезодермы.

Круглоротые не имеют ребер. У акул могут иметься короткие ребра, которые, по-видимому, принадлежат к нижнему ряду. У многих костных рыб присутствуют только нижние ребра, но у многопера и многочисленных костистых рыб можно обнаружить и верхние, и нижние ребра. п~!!! 1 ! ~~1 и ~'еь~'л теттлпод У тетрапод в сильно редуцированнои мышечнои стенке тела располагаются ребра только одного типа Вероятно, этн ребра соответствуют верхним ребрам рыб, хотя некоторые авторы выражают по этому поводу сомнение Как и у рыб, у предковых тетрапод ребра нес каждый позвонок от затылка до основания хвоста (см рис 125) Более передние — шейные— ребра короткие в связи с развитием гибкости в этой части тела Груднои отдел обычно характеризуется толстыми и вытянутыми ребрами, которые через посредство мышц участвуют в опоре туловища на плечевой пояс Эти грудные ребра у высших групп тетрапод связаны со срединным вентральным образова нием — грудиной У примитивных тетрапод позвонки поясничного отдела тоже могут нести ребра, но они относительно короткие Одна или несколько пар сичьно развитых крестцовых ребер, которые не дифференцированы у рыб, соединяют позвоночник с тазовым поясом За тазом все более уменьшающиеся ребра могут располагаться в горизонтальной перегородке хвостовой мускулат) ры У предковых тетрапод по крайней мере на передних позвонках ребра приобрели характерное двухголовчатое строение, хотя эти две головки и могут быть соединены тонкой костной перемычкой (рис ! 15) Собственно головка ребра (сарнц(цш) прикреплялась у ранних форм к ннтерцентру С редукцией интерцентра у продвинутых тетрапод это прикрепление, как правило, сдвигается на передний край позадилежащего центра или в промежуток между центрами Вторая, отсутствовавшая у рыб головка, называемая бугорком (1иЬегси!шп) является по существу коротким отростком изогнутой проксимальной части ребра и исходно прикреплена к поперечному отростку невральнои дуги В задней части позвоночника две головки имеют тенденцию сближаться друг с другом и могут сливаться — при этом причленение собственно головки сдвигается вверх и назад Мощные крестцовые ребра (одна пара или более) имеют широкую головку, короткий стержень и дистальное расширение, прилегающее к внутренней поверхности дорсального элемента тазового пояса Крестцовые ребра неподвижно присоединяются к позвонкам, поясничные и хвостовые ребра, если онн имеются, также причленяются неподвижно У современных амфибий ребра (как и позвонки) более резко отклонились от исходного для тетрапод состояния„чем ребра ранних рептилий Они всегда сильно редуцированы и никогда не достигают грудины У большинства лягушек и жаб они полностью отсутствуют„за исключением крестцового У хвостатых земноводных имеются короткие ребра, иногда раздваивающиеся на дистальном конце Проксимально каждое из них прикрепляется двумя головками к поперечному отростку своеобразного типа, несопоставимого с аналогичным отростком любой другой группы У гимнофион ребра развиты хорошо Среди рептилий наблюдается большое разнообразие в строении ребер Особенно примечательным является разнообразие характера сочленений с позвонками, осуществляемых одиночной или двойной головкой, одна или обе головки могут причленяться к поперечному отростку или же к центру У чешуйчатых одноголовчатые ребра сочленяются с центром Ребра наряду с туловищной мускулатурой имеют очень важное значение для передвижения змей, здесь онн сильно развиты вдоль всего длинного туловища У крокодилов ребра двухголовчатые, в шейном отделе собственно головка отходит от центра, но в туловище обе головки прикрепляются к поперечному отростку Каждое грудное ребро у репти- Вид снизу плечевого пояса с грудиной у различных тетрапод Сравните вид сбоку на рис.

138 и 139. А — тритон; Б — лягушка;  — ящерица; à — млекопитающее (опоссум). На рисунках передний конец обращен вверх. На А и В не видны направленные дорсально лопатки. На А один коракоидный хрящ частично перекрывает другой, показанный штриховой линией. 1 — (огайо согасок!еое, 2 — прокоракоидный отросток коракоидной пластинки; 5 — асари!а; (у хвостатых амфибий зто окостенение простирается вниз в область отсутствующего коракоида); 4 — згегпшп; 5 — <п!его!аз|со!а; 6 — с1ащсо!а; 7 — ргосогасон)еощ, /) — сомае мегпа!ез, 9— ргез(егпопп 10 — асгопвоп; // — х~ры згегпосп 12 — ощопегпопц /1 — еры!егпою, 14— с!еийгощ, 15 — надлопаточный хрящ (зпргазсаро!а).

Хрящ обозначен точками (А, В и à — по Рагйег.) лий обычно состоит из двух сегментов — проксимального окостеневшего собственно ребра и дистального грудинного ребра (соз(а з1егпа!!з) (рис. 130), которое почти всегда остается хрящевым. Сустав между двумя сегментами ребра позволяет ему сгибаться; это используется для расширения и сжимания грудной клетки, что позволяет наполнять воздухом легкие и опустошать их. У черепах число ребер уменьшено; восемь пар ребер прочно срашены с лежащими над ними реберными пластинами карапакса. У птиц шейные ребра прирастают к позвонкам (см. рис.

)26); свободные ребра с окостеневшими грудинными сегментами приурочены к короткому груд ному отделу. Эти ребра, как и ребра некоторых современных рептилий и ранних ископаемых тетрапод, несут направленные назад крючковидные отростки (ргосеззцз цпс(паб) для прикрепления мышц. У млекопитающих шейные ребра обычно не заметны, но эмбриональное развитие показывает, что так называемые поперечные отростки шейных позвонков на самом деле включают короткие приросшие двухголовчатые ребра; отверстие, пронизываюшее отросток, представляет собой промежуток между собственно головкой и бугорком ребра.

Обособленные, хотя и неподвижные, шейные ребра имеются у однопроходных. На всех грудных позвонках млекопитающих присутствуют ребра, по которым и выделяют этот отдел; большинство из них внизу загибается вперед и через посредство хрящевых грудинных отделов (реберных хрящей, саг(!!ая!пез сох(а!ез) соединяется с грудиной, но позади лежащие короткие «ложные ребра» скреплены с ней только через связочные соединения с последними из этих длинных ребер (см. рис.

127). Поясничные позвонки имеют длинные поперечные отростки; как и у шейных позвонков, эти отростки включают приросшее ребро и вследствие этого называются плеврапофизами (р(еигарорйузез). Хвостовых ребер у млекопитающих никогда не бывает. мОзгОяля ((О)*Он)сж Мозговая коробка (с)юпдгосгапшт з. пеигосгап!шп) из хряща или замещающей кости образует передний отдел осевого скелета, сильно видоизмененного здесь в связи с наличием мозга и специализированных органов чувств головы. У большинства позвоночных мозговая коробка срастается с покровными и висцеральными скелетными образованиями, формируя дефинитивныи сложный череп.

Характеристики

Список файлов книги