Том 1 (1112559), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Однако у круглоротых и хрящевых рыб мозговая коробка по причине отсутствия покровных костей — по-видимому, вторичного — является обособленным скелетным элементом. Мозговая коробка акул имеет строение, которое, часто со значительными изменениями, сохраняется у всех челюстноротых позвоночных. У круглоротых, акул и некоторых костных рыб она сохраняет свое эмбриональное хрящевое состояние; у большинства других форм хрящ в большей или меньшей степени замещен костными элементами.
У акул мозговая коробка (рис. !31) напоминает корытце, образуя вокруг мозга дно, боковые стенки и неполную крышу. Крыша никогда не бывает полной; в ней имеются один или несколько дорсальных проемов — фонтанелей (ГопгапеПае). Эта неполнота крыши сохраняется у большинства других позвоночных; у форм с костным покровным скелетом (таких, как панцирные рыбы) на поверхности головы находилась покровная крыша.
поэтому полная крыша мозговой коробке была не нужна и развивалась лишь изредка. У взрослых акул и по крайней мере у зародышей многих других форм можно различить четыре основных отдела мозговой коробки, а именно, затылочный„слуховой, глазничный и обонятельный.
Самая задняя часть мозговой коробки — затылочный отдел — относительно узкая. Сзади в нем имеется большое затылочное отверстие (!огатеп осс!рйа1е таяпшп), через которое проходит спинной мозг. Под ним округлый затылочиый мыщелок (сопду)пз осс!р!)а1!з) смыкается с первым позвонком. Хорда у зародыша, а иногда и у взрослого животного, тянется вперед в дне мозговой коробки от мыщелка до питуитарного тела, примыкающего к дну мозга. Спереди от затылочного отдела мозговая коробка расширяется, образуя слуховой отдел; здесь с каждого бока присоединена слуховая капсула (сарзп(а аш)!(па), окружающая мешочки и каналы внутреннего уха. Еще дальше спереди (ростральнее) мозговая коробка сужается в глазничиыи отдел, образуя глазницы — впадины, в которых располагаются глазные яблоки и их мускулатура. Здесь срединное углубление в дне мозговой коробки маркирует положение гипофиза.
Еще ростральнее мозговая коробка расширяется в обонятельный отдел, оканчивающийся рылом (гоз(гшп); с каждого бока спереди от предглазннчного отростка находится обонятельная (носовая) капсула (сарзп)а о1(ас(ог!а), которая окружает обонятельные органы. В мозговой коробке имеются многочисленные отверстия ((огаш!па) для черепных нервов и кровеносных сосудов.
Их расположение различается у разных форм, но картина на рис. 131 показана довольно типичная. Нервы 1 и ЧП1, связанные с обонятельным мешком и внутренним ухом, конечно, не выходят на поверхность. У акул на поверхность темени — обычно в срединное углубление, ЦИ или впадину, в крыше мозговой коробки — открываются протоки из полостей внутреннего уха (см. гл. !51. Снизу в области гипофиза располагаются отверстия для сонных артерий, снабжающих кровью мозг, а сбоку — другие артериальные и венозные отверстия. С наружной поверхностью слуховой капсулы довольно свободно сочленяется специализированный элемент висцерального скелета — гиомандибуляре, через которое челюсти получают опору со стороны мозговой коробки.
Хрящи, образующие верхнюю челюсть акул, тоже сочленяются с мозговой коробкой (рис. 1бб). У большинства акул эти хрящи рыхло соединяются впереди с нижней поверхностью мозговой коробки, а у примитивных акул имеют дополнительное сочленение с отростком мозговой коробки позади глазницы. У высших рыб и ранних тетрапод это последнее соединение, как правило, редуцировано или отсутст- ,<о. <ы! <л«и < Зачаток обонятельной Зачаток тлааничной 2 Решетки <Х,Х Х<! Х,Х 'т<<! б Стадии эмбрионального развития мозговой коробки ящерицы На А в качестве ориентиров даны контуры головы, головного мозга и хорды, А — самая ранняя стадия, Д вЂ” самая поздняя. Появляются главные составные элементы мозговой коробки — трабекулы, парахордалии, слуховые капсулы и затылочные дуги (обонятельные капсулы появляются позже); дальнейшее развитие в значительной степени состоит в росте н слиянии этих элементов.
У ящерицы глазничный отдел развивается как сложная решетка, а не как пластинка. Расположение нервов показано римскими цифрами. 1 — трабекула; 2 — парахордалия; 5 — слуховая капсула; 4 — затылочная дуга; 5 — обонятельная капсула; б — овальное окно (для стремени); 7 — базиптеригоидный отросток. (По Пенеег.) вует, и вместо него имеется прочное базальное сочленение между верхней челюстью и основанием мозговой коробки в глазничном отделе (рис. 132, Д; 1б7, 168). У зародышей позвоночных (рис.
133) головной мозг и хорда, тянущаяся под ним вперед до области гипофиза, далеко заходят в развитии еще до появления зачатков черепа Вначале у мозговой коробки формируется дно, а затем боковые части; из-за опережающего роста головного мозга мозговой коробке, так сказать, трудно охватить его, и ее крыша, как мы уже отмечали, часто остается неполной.
Двумя основными эмбриональными компонентами мозговой коробки являются парахордалии и трабекулы (рис. 133). Парахордалии (рагасЬог<)а1(а) — это пара хрящей, которые образуются под задней частью головного мозга по обе стороны от хорды; ростральнее у низших позвоночных находится сходная пара трабекул ((габесц1ае), однако у млекопитающих трабекулы представлены одиночной срединной структурой '.
Вскоре все эти парные элементы сливаются с образованием почти сплошного дна мозговой коробки. Однако еще долго сохраняется срединное отверстие для гипофизарного кармана, который растет вверх из крыши ротовой полости для образования части гипофиза; имеютя также отверстия для сонных артерий. Вок о бок с задней частью головного мозга на ранней стадии эмбриогенеза развиваются мешочки и каналы внутреннего уха. Вокруг них образуется хрящевая Как будет отмечено ниже, трабекулы, быть может, исходно являлись частью жаберного скелета, но были «заимствованы» осевым скелетом для более полного охвата мозга. Обоня капсу а ах лня Схема, нзображающая основные эмбриональные компоненты, образующие мозговую коробку Трабекулы н парахордалнн являются основными вентральнымв элементами, к которым сзади прибавляется затылочная дуга (нлн дуги) Обычно~ позже развиваются более дорсальные элементы слуховая капсула, обонятельная кап-~ сула н глазннчная пластинка (последняя часто развнвается лишь в виде решетки, как на рнс )32) Этн первичные элементы позже соеднняются вместе в результате дальнейшего роста хряща, в котором, однако, остаются отверстия для нервов (обозначены римскими цифрами) н кровеносных сосудов оболочка — слуховая капсула, которая почти полностью их покрывает.
Лежащий ростральнее глаз, конечно, не замурован (хотя в стенке глазного яблока может находиться большой хрящ — в известном смысле глазная капсула), но вскоре медиальнее глаза тем или иным способом образуется пластинка или решетка из хряща, которая называется глазиичиой пластинкой (р)апшп огЬ~(а)е). Обонятельный отдел развивается относительно медленно, но со временем появляется обонятельная капсула сложного строения. Задняя граница черепа несколько варьирует у разных групп. Затылочный отдел, по-видимому. образован из одного или нескольких видоизмененных позвонков — позади слуховой капсулы ~ появляется различное число затылочных дуг (агспэ осс)р)(а1ез).
до некоторой степени соответствующих позвонкам. В ходе дальнейшего развития вентральные элементы мозговой коробки сливаются с боковыми частями и с затылочными дугами с образованием боковых, стенок и дна мозговой коробки (см. рис. 1б3, Е, 3). Большая часть отверстий для нервов и сосудов находится в промежутках между основными компонентами Так, нервы Ч и УП выходят в отверстия спереди от слуховой капсулы; нервы 1Х, Х и Х! выходят между слуховой капсулой и затылочным отделом. Хотя крыша отстает в развитии, между двумя слуховыми капсулами над большим затылочным отверстием всегда имеется мостик Приведенное выше описание дефинитивной мозговой коробки в основном базировалось на описании ее строения у акул.
У других низших позвоночных с обособленной мозговой коробкой (круглоротых и химер) ее строение сильно видоизменено и не подлежит подробному рассмотрению. У круглоротых (рис 121, 163, А) она практически состоит только из довольно простого «корытца», пары слуховых капсул и капсулы для непарного обонятельного мешка.
Короткая и высокая мозговая коробка химер (рис. 134) имеет различные черты специализации, из которых наибольшего внимания заслуживает прирастание к ней короткой верхней челюсти. Эта особенность (повторяющаяся у двоякодышащих рыб и в ином виде у многообразных наземных позвоночных) здесь, очевидно, связана с тем, что у зтих рыб, питающихся моллюсками, для раздавлнвания раковин челюсти должны иметь более крепкую опору. 111Н1Щ1Ы! Л 11111 1 К Скелет самки химеры 1 — верхний срединный хрящ рыла; 2 — межглвзничнвя перегородке; 3 — глазница; 4 — гребень на затылке; 5 — плечевой пояс; 6 — спинной плавник с шипом; 7 — опорные элементы спинных плввников; 8— кожные плввниковые лучи; 9 — хвостовой плавник; 10 — энвльный плавник; П— связка, соединяющая опорные элементы спинных плавников; 12 — брюшной плавник; 13 — радиальные элементы плавников; 14 — бвзэльные элементы пленников; 15— тазовый пояс; 16 — хорда с обызвествленными кольцэми в оболочке; 17 — хрящи неврвльных дуг; 18 — грудной гшввник; 19 — сегв(оьув!е, сегв(оЬгэпсь1В!Е, 20— ер1ЬгвпсЬ1э!е; 21 — рьвгупвоЬгапсыв!е; 22 — звтылочный мыщелок; 23 — ш1встинкв, обрвзовэннэя из слившихся передних позвонков; 24 — ЬуроЬгвпсь1в!е; 25 — нижняя челюсть (свгп!эхо Мес!сею; 26 — хрящи жаберной крышки; 27 — зубные пластинки, 28 — рэ!эгоянэдгэгшп, сросшийся с черепом; 29 — губные хрящи; 30 — обонятельная капсула; 31 — Ьуошапд1ьо5вге.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
