Том 1 (1112559), страница 52

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 52)

170, !72, 173). С обеих сторон позади щечного отдела черепа обычно имеется главная пластина — крышечная кость (орегси1шп) — а по соседству с ней могут присутствовать другие, более мелкие элементы — предкрышечная и подкрышечная кости (ргеорегси!шп, зпЬорегсп1шп). Элементы жаберной крышки, повторяя очертания жаберной полости, заходят вниз и вперед вентральнее челюстей.

Первично здесь имелся ряд пластинок, называемых гулярными (яи!апа); у костистых рыб они редуцировались до состояния параллельных лучей жаберной крышки (гади ЬгапсЬо~ер) (рис. 37, 123, 172). Рассмотрим вкратце природу лучей, которые укрепляют периферические (кожные) лопасти плавников рыб — непарных и парных (рис. 113). У некоторых более примитивных рыб плавники покрывают чешуи, такие же, как на теле, но дистально они становятся более мелкими и разреженными. У высших костных рыб эти плавниковые чешуи, как правило, преобразуются в удлиненные лучи, называемые лепидотрихиями (!ермо!псЬ~а), каждый из которых представляет собой ряд узких чешуй. Самый кончик плавника у костных рыб может быть дополнительно укреплен крошечными роговыми стержнями, развивающимися в кориуме кожи — актинотрихиями (асино!гюЬ~а).

Более крупные лучи такого рода, называемые цератотрихиями (сега(о!псЬа), являются единственной опорой кожной лопасти плавника акул. тетРлподы Наземные позвоночные происходят от рыб с полным костным покровом из пластин и чешуй. Часть покровных костей головы сохраняется в качесгве элементов черепа и челюстей; обычно сохраняется также покровный Срезы через спинные плавники акулы (л) и лучеперой рыбы (Б), показывающие строение их опорных элементов. 1 — кожный зубчик; 2 — цератотрихии: 3— зндоскелетные элементы плавника; 4 — актинотрихии; 5 — мышечные пучки в основании плавника; б — лепидотрихни; 7 — костные чешуи.

(Из Соодпсп.) плечевой пояс. Однако остальной кожный панцирь по преимуществу редуцирован и утрачен. С редукцией жабер у тетрапод серия костей жаберной крышки исчезает. Костные чешуи тела могут сохраняться, но только в сильно редуцированном и видоизмененном состоянии. У более древних ископаемых амфибий часть первоначального рыбьего чешуйного покрова сохранилась в виде Ч-образных рядов чешуй на брюхе и боках, возможно, в качестве защиты слабо приподнятого тела; реже костные чешуи обнаруживаются на спине. У современных земноводных чешуи полностью отсутствуют, за исключением бесполезных рудиментов, глубоко погруженных в кожу у гимнофион (Аро()а). У некоторых рептилий брюшные костные чешуи сохраняются в качестве ряда сочлененных У-образных косточек под кожей брюха — брюшных «ребер», или гастралий (йаз(гайа). Это кожные образования, и их не следует путать с вентральными отделами настоящих ребер„которые могут лежать глубже них и, как понятно, являются частью эндоскелета.

Брюшные ребра сохраняются ныне у некоторых ящерип, крокодилов и гаттерии, но у птиц и млекопитающих эти последние остатки костных рыбьих чешуй исчезли. Однако кожа сохраняет свою способность к образованию покровной кости, и у многих пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в качестве защитного панциря заново развиваются костные конкреции, чешуи или пластины. Такого рода явления распространены у вымерших рептилий. У ящериц часто образуются (по-видимому, вторично) костные чешуи, подстилающие роговые чешуи эпидермиса (рис, 92, В), "у некоторых крокодилов имеется панцирь из более или менее квадратных костных пластин, покрытых роговым слоем. Костные пластины развиваются в коже у некоторых китов, но большинство млекопитающих, обладателей панциря, принадлежит к неполнозубым, уроженцам К)жной Америки.

Вымершие наземные ленивцы укрепили свою плотную шкуру конкрециями покровной кости, погруженными в кориум; у броненосцев и близких к ним вымерших глиптодонтов костные пластины образуют полный панцирь, гюкрывающий спину; верхняя сторона головы и хвост часто также бывают защищены. плоцирь черкплх (рис. ! 14). У вымерших рептилий существовало множество интересных примеров панциря, однако панцирь современных черепах является непревзойденным по полноте и прочности. Выше мы отмечали наличие роговых щитков на поверхности тела черепах, "под этими щитками у большинства Панцирь черепахи (Теггиг(о). Вид сверху (А), снизу (Б1 и сбоку (В) Шаы между костными пластинами показаны сплошными линиями, а контуры роговых щитков — штриховыми.

с — Созга!1а; еп — епгор!аз(гоп; ер — ер1р1аьтгоп; лу — Ьуор!аз!- гоп; лур — пурор1аз!гоп; гл — шага|па!~а; лг)1 — самая задняя (одиннадцатая) татки па!е; пи — ппсьа!е; п1 — л7 — пента!|а; р — рука!(а (роз!пента!1а); х — х~рмр(аз!гоп. из них имеется прочный костный панцирь. Он состоит из выпуклого овального спинного щита, карапакса (сагарах), и плоской брюшной плиты — пластрона (р)аз(гоп). По бокам две эти части соединены костными перемычками; панцирь имеет переднее и заднее отверстия для головы, конечностей и хвоста.

Карапакс состоит по существу из трех наборов пластин: 1) края окаймляет набор краевых пластин (гаага)па1)а); 2) спереди назад по средней линии пролегает ряд более или менее квадратных пластин, большинство из которых прирастает к находящимся под ними позвонкам и называется невральными (пецга!!а) (передний и задние элементы срединного ряда имеют особые названия); 3) между краевыми и невральными пластинами расположены восемь парных вытянутых поперечно реберных (плевральных) пластин (соз(а!(а), сросшихся с лежащими под ними ребрами. Элементы карапакса во многих случаях крепко сращены, так что швы между ними стерты; зато границы поверхностных роговых щитков часто отпечатываются на поверхности костного карапакса.

Обычно границы между роговыми щитками карапакса (а также и пластрона) чередуются со швами между костными пластинами, что придает прочность конструкции панциря в целом, Пластрон типичных черепах состоит из четырех парных пластин и переднего срединного элемента; их названия приведены на рис. 114. У примитивных форм могут иметься дополнительные парные пластины.

Три пластины на пе реднем крае на самом деле являются ключицами и межключицей покровноп плечевого пояса, который обсуждается в этой главе позже; остальные элементй пластрона и все пластины карапакса черепах, по-видимому, являются ново образованиями, хотя и имеются некоторые данные, свидетельствующие в польз) того, что в пластрон вошли покровные брюшные ребра. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ позвонки лмоиот Многочисленные скелетные образования, которые предстоит описать, являются эндоскелетными; располагаются они (в отличие от элементов покровного скелета) в глубине тела; большинство из них первоначально формируется у зародыша в виде хрящей, которые обычно замещаются и дополняются костью.

Подавляющее большинство эндоскелетных образований принадлежит к системе, называемой здесь соматической; посткраниальные элементы формируются из мезенхимы мезодермального происхождения, тогда как черепные могут формироваться из нервного гребня. Все соматические скелетные элементы, за исключением относящихся к конечностям, называют осевыми. Главная осевая структура — это позвоночный столб, который замещает хорду в качестве основной продольной балки в теле позвоночного. Ббльшая гибкость, которую обеспечивает хорда, приносится в жертву большей прочности; потребность в прочности, сообщаемой костными элементами, особенно велика у тетрапод, у которых спина должна выдерживать вес тела.

В качестве дополнительной функции элементы позвоночника, разрастаясь вверх от области хорды, окружают и защищают спинной мозг. Для начала рассмотрим относительно просто устроенные типичные позвонки амниот (рис. 115). Каждый позвонок, образованный у этих форм из кости, включает две основные части — невральную дугу и тело. Вентрально располагается тело (согрцз уег(еЬГае), или центр (сеп(гшп)„которое функционально заменяет хорду. Обычно оно имеет форму катушки, сочлененнои торцами с телами соседних позвонков. У некоторых рептилий оно вогнуто с обоих торцов — такие позвонки называются амфицельными (рис.

116, А). Полость, возникающая при этом между соседними телами, заполнена мягким материалом, который может происходить, по крайней мере частично, из хорды зародыша. У ранних ископаемых рептилий, а ныне у гаттерии и некоторых ящериц (гекконов) в телах позвонков имеется узкий сквозной продольный Верхнии Переднии остистый сачиенавныи отросток отросток дини ачпеновныи отросток Невр дуге Поперечны отросток востовае ребра Бугорок ребре Инт Гоповке ребре Интериентр Слева Два туловищных позвонка ранней генерализованной рептилии (передний конеп обрашен влево) Справа Два хвостовых позвонка Схемы сагиттальных разрезов позвонков, показывающие различные типы тел Передние концы обращены влево А Примитивный амфицельный тип, в данном случае тело пронизано отверстием для непрерывной хорды Б Ог|истоцельный тип й Процельный тип Г По существу ацельный тип, но тела слегка двояковогнуты, в результате чего возникает полость для межпозвоночного диска (По йопгег ) канал, "благодаря этому хорда тянется как непрерывное (хотя с глубокими перехватами) образование.

Однако у большинства современных амниот хорда исчезла, за исключением — самое большее — тонких прослоек, лежащих между соседними телами, последние стали цельными образованиями, торцевые поверхности которых плотно прилегают друг к другу. Позвонки, которые имеют плоские торцевые поверхности — что характерно для млекопитающих — называются ацельными (рис.

Характеристики

Список файлов книги