Том 1 (1112559), страница 51

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 51)

Соматический скелет включает в себя все остальные внутренние элементы. Как будет показано далее в других разделах, жаберная область имеет особую мускулатуру и иннервацию. Ее скелет менее своеобразен. Висцеральный скелет образуется из нервного гребня, и это долго считалось его отличием от остального скелета, который образуется, как полагали, из обычной мезодермы.

Однако теперь полазано, что большинство костей черепа — будь они покровными, висцеральными или соматическими — являются производными нервного гребня, и резкого отличия между соматическими и висцеральными элементами не существует. Висцеральный скелет относится к теоретическому евисцеральному животному» (см. т.

1, с. 48 — 49), тогда лак остальные скелетные образования принадлежат к теоретическому «сома1ическому животному». Этот соматический скелет включает в число своих более архаичных — осевых — частей позвонки, ребра и другие связанные с ними элементы туловища и хвоста, а впереди — большую часть мозговой коробки. которая является главным элементом черепа.

Эти образования составляют осевой скелет. Скелет конечностей, состоящий из поясов и свободных частей, можно считать производным осевого скелета. В некоторых случаях обнаруживается, что структурные единицы или даже одиночные кости скелета взрослого животного содержат элементы, происходящие из двух или большего числа различных источников. Так, например, плечевой пояс многих позвоночных содержит и покровные, и эндоскелетные компоненты; нижняя челюсть в нескольких классах позвоночных включает и висцеральные, и покровные элементы.

Сложнее всего устроен череп, который у костных рыб и наземных позвоночных образован покровными, соматическими и висцеральными элементами. ПОКРОВНЫЙ СКЕЛЕТ рыбы У многих современных позвоночных кожа на большеи части тела не содержит твердых скелетных образований; однако покровные кости обычно имеются по крайней мере в голове, а палеонтологические данные позволяют прийти к выводу, что предковые позвоночные были почти полностью заключены в костный панцирь.

Хотя на поверхности могут располагаться другие твердые скелетные материалы, главным компонентом пластин и чешуи является покровная кость. Такого рода панцирь присутствовал на теле у наиболее древних позвоночных — бесчелюстных щитковых; частично или полностью покрывал тело вымерших панцирных рыб — наиболее примитивных челюстнорозых позвоночных — и присутствует в измененном и иногда редуцированном виде почти во всей большой группе костных рыб.

Панцирь отсутствуег у современных круглоротых и имеется только в качестве зубчиков в коже акулоподобных рыб. Это состояние, когда-то считавшееся примитивным, теперь вполне уверенно можно рассматривать как результат вторичного упрощения. У многих щитковых и панцирных рыб чешуи и щитки имели такой план микроскопического строения, который с изменениями сохранился у примитивных костных рыб (рис. 111, А). Внутренний пласт состоял из слоистой компактной кости. Над ним находился пласт губчатой кости с многочисленными пустотами, вмещавшими, по-видимому, кровеносные сосуды. Снаружи находился следующий компактный пласт. Поверхность щитков и чешуй часто бывала орнаментирована бугорками и гребнями.

Поверхность каждого зубчика, или одонтода, а по существу всего щитка или чешуи, была покрыта твердым блестящим материалом, похожим на зубную эмаль '. Под ним находилась «пульпа» из кровеносных сосудов. Между эмалью и пульпарной полостью стенка бугорка была сформирована из костеподобного материала.

У некоторых, вероятно очень примитивных, форм он, по-видимому, являлся типичной костью со звездообразными полостями для остеоцитов. Однако у более продвинутых форм остеоциты мигрировали в пульпарную полость, а стенку пронизывают крошечные каналы, видимо, занятые при жизни их отростками; таким образом, строение этого материала стало походить на строение дентина зубов. Не исключено, ! До сих пор идут жаркие споры о природе змалеподобных материалов у анамннй, зта проблема обсуждается в т 2, гл П У них вообще ткани панциря и зубов оченьизменчивы,и определения, основывающиеся на данных по млекопитакхцнм, здесь часто не приемлемы "Зубчики" Губчатая кость Ламелляр.

ая кость А Панцирь панцирной ры Б. Панцирь шнткового эмаль Космик лои ганонна Когмин Пустоты лля сосудов Ламаплярная кость Гтбчат Ламел Г Ганоидная чешуя 3 Касмоидная чешуя Строение коткных щитков и чешуй у примитивных позвоночных А Девонская панцирная рыба Б Девонское щнтковое, имеющее наслаивающиесн один на другой слои одонтодов В Примитивная кистеперая рыба с космоидной чешуей Г Палеозойекая лучеперая рыба с ганоидной чешуеи (По К1аег, боси$псь„у)гтчх ) что из примитивного панциря такого типа произошли чешуи более современных рыб, а поверхностные бугорки были теми образованиями, из которых сформировались кожные зубчики акул.

Одонтоды очень похожи на зубы, и вполне возможно. что они развивались подобно зубам современных форм (см. т. 2, гл. 11) . Несомненно, что в образовании одонтодов участвовали и эпидермис, и кориум, а также, предположительно, материал нервного гребня. Такое же участие все эти ткани принимают в развитии зубов и чешуй рыб независимо от того, образуется ли на самом деле из каждой из них какой бы то ни было твердый материал. Формирование панциря, несомненно, было сложным процессом, потому что часто наблюдается по нескольку налетающих друг на друга слоев одонтодов, которые, должно быть, образовывались последовательно (рис. 111, Б).

Нередко во время формирования новой генерации одонтодов более старые частично резорбировались, в результате чего окончательное строение еще более усложнялось; панцирь современного целаканта хотя и редуцирован, но по-прежнему сохраняет такой же план строения. У костных рыб тело обычно покрыто диагональными рядами взаимно налегающих краями чешуй, имеющих или четырехугольную форму или закругленный наружный край. По своему строению чешуи ранних костных рыб можно отнести к двум типам. Для примитивных мясистолопастных была характерна космоидиая чешуя (рис. 111, В).

Она имела только что описанный общий план строения из трех слоев, но основное вещество бугорков было не типичным дентином, а его вариантом, называемым космином и отличающимся тем, что тонкие канальцы, входящие в него из пульпарной полости, ветвятся.

Чешуи такого рода были характерны для типичных кистеперых и наиболее ранних двоякодышащих рыб. Однако у целакантов чешуи стали тоньше, хотя и сохранили сложные одонтоды, а у двоякодышащих они редуцировались до состояния волокнистых и «кожистых» костных образований; у современных животных настоящие космоидные чешуи не встречаются. Примитивные лучеперые обладали чешуей совсем другого типа — ганоидной (рис. 111, Г). От космоидной чешуя этого типа отличается тем, что во время ее роста вместо единственного слоя эмалеподобного материала поверх космина последовательно откладывается целый ряд слоев сходного материала, называемого гаиоином; на внутренней поверхности чешуи соответствующим образом формируются последовательные слои компактной кости.

Господствовавшие в палеозое и раннем мезозое лучеперые рыбы — палеониски — имели чешуи этого типа. Однако, как и у мясистолопастных, у лучеперых существовала тенденция к упрощению чешуй. Ганоидные чешуи ныне имеются только у многопера и панцнрниковых, (из надотряда костных ганоидов), причем у последних они находятся в несколько упрощенном состоянии — утрачен космин; у большинства мезозойских лучеперых ганоин редуцировался или исчез так же, как и пласт космина. К тому времени, как сформировались костистые рыбы, остались только относительно тонкие, гибкие чешуи, образованные тонкой пластинкой косте- подобного материала (обычно не содержащего клеток) и подстилающего волокнистого слоя (см. рис. В9, В); даже эти редуцированные образования могут утрачиваться, в результате чего кожа на туловище и хвосте остается голой (как у сома).

Эти чешуи представляют собой внутренний, костный, пласт первоначального панциря; возможно, наружные пласты панциря присутствуют в качестве чрезвычайно тонкого слоя, но на этот счет не существует единого мнения. Чешуи костистых рыб обычно полупрозрачны и перекрывают друг друга как черепицы. «Свободные» края могут быть плавно закруглены — «циклоидный» тип — или зазубрены — «ктеноидный» тип. Различие между этими двумя типами чешуй когда-то считали весьма важным таксономическим признаком, однако сеичас ему придают небольшое значение. На чешуях костистых рыб часто обнаруживаются годовые кольца роста, которые имеют практическую ценность для определения возраста при изучении экологии б. Ко ры ожные чешуи и кости полностью утрачены у миног и миксин. У хрящевых рыб в некоторых случаях имеются плавниковые шипы из дентиноподобного материала, но в остальном кожа голая, если не считать кожных зубчиков, или плакоидных «чешуй» (рис.

89, А; 112). Это маленькие обособленные, часто ис. 233 . н конические образования, которые имеют сходство с простыми зуб и ( ам см. рис. ). Основание, в котором имеется пульпарная полость, состоит из костеподобного вещества; конус образован дентином; поверхность покрыта Кожные зубчики акулы А. Срез через зубчик. Б Внешний вид зубчика сбоку и сверху. !— дентин, 2 — твердый эмалеподобный поверхностный слой зубчика — витродентин; 3 — пульпарнав полость; 4 — эпидермис; 5 — кориум.

(Из пеап ) блестящей пленкой из эмалеподобного материала. Частично этот материал представляет собой настоящую эмаль, но ббльшая его часть, по-видимому, является твердым наружным слоем дентина — витродентином. Прежде считали. что наличие этих кожных зубчиков у акул ознаменовало начало появления в филогенезе кожного панциря и что костные чешуи и пластины появились в истории животного царства позже как результат слияния таких зубчиков. Однако теперь полагают, что ситуация была прямо противоположной. кожные зубчики являются последними остатками панциря предков; сама кость, так сказать, растаяла и остались только ее поверхностные бугорки.

У первичноводных позвоночных, имеющих кожный панцирь, на передней части тела обычно располагаются не отдельные чешуи, а костные пластины, бронирующие голову и жаберную область и простирающиеся назад у рыб поверх области грудных плавников. У многих щитковых эти области покрыты по-разному расположенными пластинами панциря. У панцирных рыб можно различить пластины грудной области, которые приблизительно соответствуют элементам плечевого пояса высших рыб, и впереди от них — «головной» щит, элементы которого (как и у щитковых) трудно сопоставить с таковыми вышестоящих позвоночных. У костных рыб мы находим, наконец, более привычную схему организации головных пластин, хотя отдельные кости весьма изменчивы.

Имеется хорошо оформленный головной щит, который образует часть типичного черепа; кроме того, покровные костные пластины связаны с нижней челюстью и внутренней поверхностью ротовой полости; имеется также покровный плечевой пояс. Эти образования будут рассмотрены позже Однако здесь мы коротко отметим присутствие между головой и плечевым поясом серии элементов жаберной крышки, лежащих в складке кожи, покрывающей жаберную область (см. рис.

Характеристики

Список файлов книги