Том 1 (1112559), страница 50

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 50)

На поверхности происходит перихондральное окостенение. На обоих концах находится нормальный хрящ: ближе к середине стержня хрящ становится «гипертрофированным» (клетки раздуваются и выстраиваются в ряды),происходит обыэвествление, за которым следует замещение хряща эндохондральнои костью.

8 Г Окостенение и рост длинной кости млекопитающего. А Хрящевая стадия. Б, а). Отлолсение губчатой эндохондральной кости (показана точками) и компактной перихондральной кости (показана черным). Г. Появление эпифизов на обоих концах Д. Образование костномозговой полости (показана редкими точками) вследствие резорбции эндохондральной кости. Продольный рост кости происходит только в тонких прослойках активно растущего хряща между стержнем и эпифизами Е. Объединение зпифизов со стержнем — хрящи остаются только на концевых сочленовных поверхностях; костномозговая полость увеличивается в результате резорбции центральной части при продолжении отложении кости на поверхности. (Из Агеу.) В таких типичных внутренних образованиях, как длинные кости конечностей тетрапод, хрящ как правило, принимает окончательную форму взрослой кости на ранней стадии развития, когда он имеет чрезвычайно малые размеры.

Вскоре хрящ начинает претерпевать изменения и перерождение в области середины своей длины: хондроциты набухают и выстраиваются в продольные столбики, материал между этими столбиками обызвествляется, хрящевые клетки погибают. Кровеносные сосуды внедряются в хрящ с поверхности, и происходит разрушение хряща в этой центральной области. Остеобласты, которые проникают с кровеносными сосудами, откладывают кость на месте разрушенного хря- ща. Окостенение распространяется от центра в направлении обоих концов элемента.

Если бы хрящ не рос, его замещение было бы завершено в короткое время. и получился бы полностью окостеневший элемент крошечного размера. Но этого не происходит, потому что хрящ растет с обоих концов примерно с той же скоростью, что и разрушается в центре. Хряш„так сказать, долго ведет за собой «гонящиеся по пятам» остеобласты; в некоторых случаях процесс окостенения так никогда и не нагоняет хрящ на обоих концах элемента.

При полном окостенении рост прекращается, потому что своими концами внутренние скелетные элементы обычно сочленяются с соседними, а кость нельзя непосредственно добавить на сочленовные поверхности без вреда для суставов. У низших позвоночных внутренние элементы обычно окостеневают из одного центра — например, стержневого отдела длинной кости — и даже во взрослом состоянии сочленовные концы часто в значительной степени остаются хряшевыми. Но у млекопитающих и птиц (и значительно реже у рептилий) имеются добавочные окостенения — эпифизы (ер1рпузез) (рис. 109) '.

Они обычно развиваются на концах длинных костей и на выступающих отростках для прикрепления мышц. Здесь появляются центры окостенения, подобные центру стержня, но меньшего размера. Эти центры могут превратить в кость сочленовные отделы элемента задолго до того, как рост стержня — диафиза (г)1арпуяз) — закончился и, таким образом, несмотря на неполное окостенение, позволяют элементу функционировать. Между эпифизом и стержнем имеется долго сохраняющаяся прослойка хряща. На первый взгляд она кажется относительно бездеятельным и бесполезным образованием.

На самом деле она, конечно, имеет важное значение. Это зона роста; здесь хрящ непрерывно растет и непрерывно замешается костью со стороны и стержня, и эпифиза. Стоит окостенению уничтожить эту прослойку хряща, как стержень и эпифиз объединяются — рост кости закончен и окончательный взрослый размер достигнут. Хотя значительная часть прироста внутренней — «хряшевой» вЂ” кости происходит путем замещения хряща, этим, как легко понять, поразмыслив, дело не ограничивается. Когда закладывается центр окостенения стержня длинного элемента, последний имеет маленький диаметр. По мере того как хряш растет с обоих концов, они постепенно утолщаются, приближаясь к окончательному размеру, так что если бы кость формировалась исключительно путем внутреннего замещения, то она напоминала бы по форме песочные часы с суженной средней частью.

Оказывается, что для исправления этого дефекта, помимо внутреннего замещения, в «хряшевых» костях происходит значительное прирашение за счет непосредственного формирования на поверхности хряща перихондральной кости, образующей, подобно мембранной, следующие друг за другом концентрические слои. Эти слои толще всего в первоначально тонкой средней части стержня. Процесс поверхностного добавления костного материала может продолжаться и после того, как лежащий глубже стержень окостенел; на этой стадии термин периостальная кость подходит лучше, чем перихондральная.

Процесс формирования замещающей кости у высших позвоночных долго 1 Термин «апифиз» иногда употребляется в более широком смысле и обозначает также терминальные хрящи, не имеккцие самостоятельных окостенений считался примером повторения филогенетической истории в онтогенезе Основой для такого суждения была оценка хрящевого скелета взрослых круглоротых и акул как действительно примитивного состояния. Однако палеонтологические данные убедительно свидетельствуют об обратном — эти современные низшие позвоночные имеют редуцированный скелет, сохраняя во взрослом состоянии эмбриональныи хрящ. Почему же имеет место такой окольный способ формирования костеи, если к тому не существует филогенетической подоплеки" Ответ можно вывести из того факта, что не всем костям предшествует хряш.

Важно отметить, что покровные элементы, у которых нет этой стадии, обычно имеют простую пластинчатую форму и могут свободно нарастать с любой стороны, пока не достигнут окончательного размера, тогда как большинство глубоких элементов, которым предшествует хрящ, имеет сложные сочленения с соседними элементами, и к ним прикрепляются важные мышцы. Скелет позвоночного уже на очень ранних стадиях развития является почти точной, хотя и крошечной, копией скелета взрослого организма; он должен выполнять все свои нормальные функции у личинок и у молодых животных.

Если бы внутренние элементы с их сложными суставными связями сразу формировались как кость, то их рост до взрос по~ о размера был бы невозможен, потому что кость может нарастать только снаружи, а поверхностный рост разрушил бы ее связи с окружающими структурами.

Для роста глубоко лежащих элементов требуется какой-то пластичный вид материала, способный расти без нарушения внешних связей. Хрящ со своей способностью к вставочному росту является идеальным зародышевым приспособлением для этой цели. За исключением случаев, когда произошла редукция (у различных рыб и амфибий), кость является нормальным скелетным материалом взрослого позвоночного; хрящ является ее незаменимым эмбриональным дополнением. сочленения Кости и хрящи соединяются друг с другом разными способами. Например, в черепе, где кости непосредственно примыкают друг к другу, движения обычно ограничены или нежелательны. Такое соединение между элементами, называемое сииартрозом (зупагФгояз), образовано тонкими промежуточными прослойками хряща или соединительной ткани, а видимая линия соединения называется швом (зцшга).

Если соединение совершенно неподвижно из-за настоящего слияния костей друг с другом, то оно называется анкилозом (ап1су!ояз). Свободно подвижное сочленение между соседними элементами называется диартрозом (айаг(йгояз) (рис. 110); контактирующие поверхности покрыты слоем хряща (даже если сочленяющиеся элементы костные); синовиальная оболочка и плотная соединительная ткань образуют вокруг сустава наполненную жидкостью суставную сумку (капсулу). Сложные утолщения этои капсулы образуют связки. В некоторых случаях суставная полость подразделяется на две части тонкой пластинкой волокнистого хряща — мениском. клАс~иФикАция скялитных эл~м~~тон Скелет включает множество элементов, имеющих различную форму, строение, функцию, положение и эмбриональное происхождение, объединенных в различных комбинациях и обнаруживающих существенные различия в разных группах позвоночных.

Классифицировать скелетные элементы трудно, и никакая из существующих классифи- тномоатовая поста Снновтвльная сволочив Суставная полость Суставной конст Суставная капсула бчатан кость костнииа Типичное диартрозное сочленение (Из Атеу ) пактнан кость каций не является абсолютно приемлемой. Здесь мы придерживаемся следующей схемы основных подразделений: Покровный скелет < Осевой скелет Скелет конечностей Соматический скелет Висцеральный скелет Эндоскелет В первую очередь можно разграничить покровный скелет, состоящий из костных образований — пластин и чешуй,— образующихся в коже (а именно в кориуме) и никогда не имеющих хрящевых предшественников, и более глубоко расположенный эндоскелет, в котором элементы почти всегда преформируются в хряще и, в особенности у низших групп позвоночных, мокнут оставаться хряшевыми в течение всей жизни.

Среди эндоскелетных элементов можно провести раз~ раничение на две категории неравного объема — соматические и висцеральные элементы (как отмечено в гл. 9, связанная с ними мышечная система может быть подразделена таким же образом). К висцеральному скелету причисляют элементы, которые, располагаясь между жаберными отверстиями, управляют движениями стенок глотки, и производные этих элементов, такие, как эндоскелетные части челюстей и слуховые косточки.

Характеристики

Список файлов книги