Том 1 (1112559), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Е. Примитивный тип позвонков рептилий, в котором (как и на Д) плевроцентры разро«лнсэч сформировав большой настоящий центр; интерцентр уменьшился. 1 — невральная дуга; 2 — поперечный отросток невральной дуги для прнчленения бугорка ребра; 3 — плевроцентр (парный); 4 — место причленения головки ребра к интерцентру; 5 — интерцентр; б — центр. (А, Б па Загтйц) но их можно обнаружить в хвостовом отделе всех вышестоящих форм; у пластино- жаберных здесь имеются (как и в случае невральных дуг) добавочные хрящи. ) В эволюции тела позвонка наблюдается большое разнообразие . Такого рода образования совершенно отсутствуют у круглоротых (которые, следовательно, могут называться позвоночными только из вежливости) .
У акул (рис. 118 А, Б) тела позвонков представляют собой короткие амфицельные цилиндры. Они построены далеко не просто. Частично они образованы концентрическими слоями хряща вокруг хорды и даже внутри оболочки хорды; в этих слоях обычно происходит обызвествление — часто сложными и специфическими спо- ' Долго было широко распространено мнение, что тело позвонка образовалось нз четырех пар элементов дуг, «аркуалий» (агсна)1а), по-разному взаимно расположенных н скомбинированных. Эта привлекательная теория, хотя еще часто и упоминается в учебниках н руководствах, оказалась (увы!) несостоятельной. и — 48 собами.
Но непрерывность этих слоев нарушается сверху и снизу парными вставками из хряща иного строения. Они лежат под местами присоединения невральных и гемальных дуг (последние представлены нижними ребрами), служат в качестве оснований для дуг и часто бывают сращены с ними. У костных рыб подобные основания дуг присутствуют в качестве обособленных структур во время эмбрионального развития.
У большинства двоякодышащих, латимерии, осетров и веслоносов только хрящевые основания дуг образуют тела позвонков взрослых особей, а хорда сохраняется в качестве толстого тяжа без перехватов. Но у большинства лучеперых — многопера. амин, панцирниковых рыб и всех костистых — область тела позвонка полностью окостеневает и основания дуг во взрослом состоянии срастаются с телом или замуровываются в него (рис. 118,  — Е), У небольшого числа рыб, таких, как ильная рыба (Арейа), имеются два тела позвонка на сегмент в задней части туловища (такая же ситуация наблюдается у некоторых ископаемых амфибий). Палеонтологическая летопись предоставляет нам ряд ступеней, ведущий, повидимому, от позвонков кистеперых рыб к разнообразным позвонкам большой вымершей группы амфибий (лабиринтодонтов) и далее к позвонкам амниот (рис.
119, 120). В позвонках кистеперых в области тела присутствуют два набора окостенений. Хорда, конечно, у ископаемых не сохраняется, но, по-видимому, она всегда была достаточно толстой. С обеих сторон, сразу под невральной дугой, имеется маленькая костная пластинка. Предполагается, что это элемент, называемый у ископаемых амфибий плевроцентром (р1еигосеп)гшп); у амниот он разросся и превратился в собственно центр (сеп(гшп). Снизу хорду охватывает одиночный срединный элемент — клиновидный при виде сбоку и серповидный, если смотреть с торца. Это гипоцеитр (Ьуросеп(гшп); хотя он намного крупнее, чем интерцентр рептилий, но тем не менее, несомненно, является его гомо- логом, на что указывает его связь в хвосте (такая же, как у рептилий) с гемальной дугой.
При сравнении этих элементов у кистеперых со структурами тела позвонка других рыб (рис. 120) разумно допустить, что плевроцентры соответствуют основаниям верхней дуги, а интерцентр — сросшейся паре оснований нижней дуги. Но в отличие от того, что мы наблюдаем у большинства лучеперых, у кистеперых окостенение в теле позвонка не идет дальше, как будто бы основания дуг, так сказать, поглотили все потенции к окостенению, которыми обладало тело позвонка в целом.
Этот тип тела позвонка обычно называют рахитомиым; он характерен не только для кистеперых рыб, но также и для многих из древнейших и наиболее примитивных амфибий; кроме того, он давно известен для многих более поздних лабиринтодонтов. Однако у этих амфибий и произошедших от них рептилий проявляется тенденция к консолидации и более полному окостенению тела позвонка за счет разрастания плевроцентра, интерцентра или их обоих. Среди самих лабиринтодонтов, а именно у поздних членов этой группы, наблюдалась тенденция к редукции плевроцентра и разрастанию интерцентра до такой степени, что только он один образует полноценное цилиндрическое тело позвонка — это так называемый стереоспондильный тип позвонка. У форм, более близких к предкам рептилий, напротив, два плевроцентра, разрастаясь, образуют полное кольцо. В одной из этих групп животных обнаружен эмболомерный тип поз- пп ! ;Ы Й т в Д вЂ” )И Схемы, показывающие возможный ход эволюции строения тела позвонка l и 2 (на рис.
А, Б и В) основания верхней и нижней дуг, наблюдаемые у многих рыб, это части тела позвонка, поддерживающие соответственно невральные луги и гемальные дуги (или нижние ребра) У кистеперых и многих тетрапод основания дуг, по-виднмому, представлены плевроцентрами (3) и интерцентром (2 на Г Д, Е. К Л, М). Хрящ показан мелкими точками; хрящ оснований дуг — более крупными точками, плевроцентры заштрихованы прас гой штриховкой, а интерцентры — двойной; части окостенения тела, не относящиеся к основаниям дуг — просто белые.
Вместе с элементами тела показана невральная дуга нли ее часть. Передние концы позвонков обращены влево А Позвонок акул; основания дуг включены в хрящевое тело Б Эмбриональный позвонок Авиа, имеющий, по-видимому, исходное для лучеперых строение— основании дуг сформированы обособленно от остального хрящевого тела В Позвонок костистых рыб; тело окостеневшее, включает основания верхней дуги, а в некоторых случаях также и основания нижней дуги Г Позвонок кнстеперых, вероятно, исходныи для тетрапод; значительная часть тела всегда оставалась хрящевой, но пара маленьких оснований верхней дуги окостеневали в качестве плевроцентров, а аналогичные нижние элементы сливались в клиновидный интерцентр Д Позвонок древнейших известных амфибий, сходный по строению с позвонком кистеперых.
Е Встречающийся у ископаемых лабиринтодонтов тип позвонка, ведущий к позвонку рептичий; плевроцентры увеличилнсь в размерах и, слившись, образовали кольцевидное «настоящееэ тело (центр) Ж Примитивные рептилии; центр увеличился в ущерб интерцентру, который сильно редуцирован. 3.
Продвинутые рептилии, птицы„млекопитающие. Интерцентр исчезает, и все тело позвонка соответствует разросшимся плевроцентрам И Современные амфибии, тело окостеневает в форме единои «катушкиж в которой нет следов оснований дуг. К. Позвонок рахитомных лабиринтодонтов; интерцентр большой и клиновидный, плевроцентр всегда мал. Л Поздние стереоспондильные лабиринтодонты: плевроцен гры исчезают, и интерцентр составляет все тело позвонка М. Вымершие эмболомерные лабиринтодонты; и плевроцентры, и интерцентр образуют полные кольца.
1 3 2 !4 12 Скелет миноги Реггоглухоп 1 — верхние хрящи рогового отдела; 2 — хрящевая дужка вокруг глазницы; 3 — отверстие обонятельной капсулы; 4 — слуховая капсула; 5 — невральные дуги.„б — волокнистая оболочка спинного мозга; 7 — кожные плавнико- ~ вые лучи;  — продольная связка, соединяющая верхушки невральных дуг; 9 — волок-1 нистая оболочка вокруг спинной аорты; 10 — хорда; 11 — околосердечный хрящ ~ 12 — хрящи жаберной решетки; 13 — хрящ языка, 14 — кольцевидный крящ, окружающий роговое отверстие. В жабернои решетке кружочками показаны отверстия жабер- ' ных мешков.
(Из $)сап.) Скелет акулы (Сезггасгоп) 1 — нижняя челюсть; 2 — губные хрящи; ! — обонятельная капсула; 4 — ра1а!оопадга!шп (верхняя челюсть); 5 — глазница, б — ЬуошапгЬЬц(аге; 7 — слуховая капсула.„ — плечевой пояс; 9 — плавни«оные шипы, 10 — спинные плавники; 11 — радиальные элементы плавников; 12 — кожные лучи плавников: 13 — базальные элементы плавников; 14 — хвостовой плавник, 15 — анальный плавник; 1б — птеригоподии самца; 17 — брюшной (тазовый) плавник; 1 — тазовый пояс; 19 — грудной плавник; 20 — рьагупйоЬгапсМа!е; 21 — ер~ьгапсЬ|а!е; 22 — ребра; 23 — Ьаз1Ьгапсь~а!е; 24 — сега(оЬуа1е. (Из Г)сап.) нонка, при котором и плевроцентр, и интерцентр, являясь кольцами, образуют двойное тело позвонка в каждом сегменте '.
Однако у настоящих предков рептилий интерцентр, наоборот, редуцировался до состояния маленького вентрального «полумесяца», описанного выше, тогда как плевроцентры увеличились и срослись, образовав настоящий центр. Позвонки лабиринтодонтов весьма разнообразны, и ситуация не так проста, как зто часто кажется по кратким описаниям, подобным нашему. ' У некоторых рыб, в частности у костного ганоида амин, «двойные» тела позвонков развиты в задней части позвоночника, а у химер в каждом сегменте может присутствовать по нескольку обызвествленных колец вокруг хорды; однако пути формирования этих структур не похожи на тот, что пройден эмболомерным позвонком. 42 40 27 1б Скелет костистой рыбы (Регса).
Обозначения некоторых злементов черепа отличаются от использованных на рис. 173; зти обозначения обычно используются в работах по костистым рыбам. 1 — е(Ьшои)енш, 2 — рге(гоп(а!е„З вЂ” зоьогь~га!~а, 4 — !гоп!а!е; 5 — зугпр(еспсшп (связывает гиомандибуляре с квадратной костью) „ 6 — розг!гоп(а!е; 7 — Ьуошапгььо1аге;  — зйоагпозош; 9 — орегон(шп; 10 — раме(а!е, 11 — ер~опсшп; 12 — ьоргаосс~рйа(е; 13 — ром!егпрога(е; 14 — различные части плечевого пояса; 15 — опорные злементы спинных плавников; 16 — кожные лучи плавников, 17 — спинные плавники (передний поддерживается мощными кожными шипами), 1 — верхний остистый отросток; 19 — уростилгя 20 — хвостовой плавник; 21 — — тело позвонка; 22 — нижний остистый отросток; 23 — анальный плавник; 24 — ребра; 25 — отростки ребер; 26 — грудной плавник; 27 — брюшной плавник, 2 — скелет грудного плавника; 29 -- тазовый пояс; 30 — зпЬорегсо1нгп; 31 — бранхиостегальные лучи (гади Ьгапсьюз!ехп; 32 — огоЬуа!е (вентральный придаток гиоидной дуги), ЗЗ вЂ” шгегорегсп!ош; 34 — ргеорегсо1иш; 35 — апхо1аге; Зб — сета(оЬуа1е, 37 — ЬуроЬгапсььа(е (В!оззоьуа!е); З — агнсо!аге; 39 — Чоадгагшп; 40 — г)еп(а!е, 41 — шах~Пасе, 42 — ргешах~паге; 43, 44, 45 — кости небного комплекса.
(Из Оеап.) До сих пор мы еще не касались строения тела позвонка у современных отрядов амфибий (рис. )!8 Ж, 3). Объясняется это «маленьким недоразумением»: мы просто не можем найти им места в только что представленной и, казалось бы, ясной картине эволюции позвонков у других тетрапод. У хвостатых и безногих земноводных тела позвонков представляют собой по существу простые цилиндры (несколько неправильных очертаний), в которых нельзя выявить элементы, соответствующие обособленным плевроцентрам и интерцентрам; они окостеневают прямо из мезенхимы, в лучшем случае им предшествует незначительная хрящевая стадия. У большинства лягушек и жаб развивается простой цилиндр из хряща, который окостеневает как одно целое с невральной дугой; у прочих бесхвостых тело позвонка представлено во взрослом состоянии только окостенением в верхней половине цилиндра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
