Том 1 (1112559), страница 49

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

В растущем хряще наблюдаются частые деления клеток; можно обнаружить клетки, сгруппированные по две и четыре, что указывает на их образование в результате деления одной родительской клетки. Хрящ может расти путем добавления на его наружной поверхности нового материала, образованного клетками, происходящими из надхрящницы. Но хрящ, особенно молодой, также способен расти путем внутреннего расширения — интерстициального (интеркалярного, вставочного) роста,— что является очень важным отличительным свойством хряща по сравнению с костью. 'л Промежуточная система Гаверозва система Гаверсов канал Промежут система Канал Фолькмаяа Строение кости.

Тонкий поперечный срез через пястиый элемент млекопитающего. На верхнем (виешием) крае находятся параллельные костные пластинки, образовавшиеся из иадкостиицы; внутри кости находится миожество гаверсовых систем, разрезанных под разными углами.

Промежуточная система состоит из остатков ранее сформироваииых костных слоев, ие разрушенных при образовании ныне существующих гаверсовых систем. Различные компоненты кости связываются воедино цементирующим веществом. По каналам Фолькмана проходят кровеносные сосуды извне или из костиомозгшюй полости в каналы гаверсовых систем.

Волокла Шарпея— это соедииительиоткаииые волокна, которые идут от надкостницы внутрь, сквозь вещество кости. (По Махппоту, В(оош.) П о существу хрящ является внутренним скелетным материалом. За немногими исключениями (например, ушная раковина млекопитающих) он никогда не располагается в коже или вблизи поверхности тела, но весьма характерен для глубоко лежащих частей скелета. Его много у зародышей и детенышей позвоночных. Однако во взрослом состоянии у высших групп современных позвоночных и у многих древних ископаемых форм низших позвоночных скелет в основном костный, а доля хрящевой ткани сравнительно мала. Только у современных низших групп — круглоротых, хрящевых рыб и некоторых костных рыб— хрящ является основным скелетным материалом во взрослом состоянии. Хрящ характеризуется тем, что это глубокая ткань, затем ткань зародышевая, при этом сравнительно мягкая, гибкая и легко разрастающаяся. кость (рис.

106). Кость — это скелетный материал, доминирующий во взрослом состоянии у большинства групп позвоночных. Как и хрящ она представляет собои производное мезенхимы и состоит из преобразованных мезенхимных клеток, заключенных в основное вещество — матрикс, содержащий соединительнотканные волокна. Однако матрикс кости во многом отличается от матрикса хряща. Костный матрикс быстро становится твердым непрозрачным обызвествленным материалом. В нем откладываются соли, в которых фосфат- и карбонатионы, комбинируясь с кальцием, образуют сложный минерал гидроксиапатит, основу которого составляет фосфат кальция.

Внутри основного вещества заключены костные клетки — остеоциты,— которые его секретировали. Они заметно отличаются от хрящевых клеток тем, что они (и лакуны в кости, в которых они располагаются) имеют неправильную звездчатую форму '. На ранних стадиях для костных клеток характерны длинные ветвящиеся отростки„которые тянутся от лакун во всех направлениях по крошечным канальцам (сапа1юи1!), достигающим соседних лакун; позже протоплазматические отростки могут втягиваться, но канальцы остаются.

В отличие от хрящей кости пронизаны кровеносными сосудами. Плотный матрикс кости непроницаем для питательных веществ, и они доставляются клеткам по кровеносным сосудам, проникающим в кость по канальцам. Наружная поверхность кости (как и хряща) покрыта слоем плотной соединительной ткани — надкостницей (реНох(ешп), глубокая часть которой может, когда требуется, предоставлять клетки для дополнительного формирования кости. В зрелой кости надкостница связана с ней пучками волокон (щарпеевыми волокнами, или волокнами Шарпея), которые внедряются в поверхность кости, Если хрящ обычно выглядит на срезе довольно однородно, то кости имеют сложное внутреннее строение.

Многие участки (особенно наружные слои костных элементов) состоят из компактной костной ткани (сотпрас(а) — плотного материала, в котором имеются только микроскопические отверстия. Губчатая (сетчатая) кость (хропя(оза), обычно располагающаяся во внутренних частях крупных скелетных элементов, содержит каркас из костных балок (трабекул), достаточный для сохранения формы и прочности элемента; но значительная часть объема в ней занята кроветворной, жировой или другими тканями, которые формируют костный мозг. Костный материал такого типа помогает облегчить скелет, к тому же костный мозг сам по себе имеет полезные функции (запасание жира, формирование клеток крови) .

Трабекулы располагаются вдоль линий напряжения в кости и, по-видимому, создают оптимальную прочность при имеющемся количестве материала; однако этот вопрос сложен, и недостаток места не позволяет его здесь рассмотреть. Значительная часть вещества любой кости откладывается во время развития в виде налегающих друг на друга пластинок (1агпеПае); пластинчатая организация обычна для многих костей взрослых животных, особенно для их поверхностного слоя.

Однако кости непрерывно перестраиваются в течение всей жизни путем резорбции старого костного материала и отложения нового, так что их гистологическое строение часто бывает более сложным. В местах резорбции находятся большие многоядерные клетки — остеокласты. Они, очевидно, возникают из моноцитов (см. т. 2, с. 145) и участвуют в рассасывании кости, хотя механизм этого процесса еще не вполне понятен. Для перестройки кости у высших позвоночных характерно образование гаверсовых систем, включающих узкие гаверсовы каналы для кровеносных сосудов и нервов, ветвящихся внутри кости. Их окружают концентрические цилиндры из костной ткани, клетки которой по- ' У многих костистых рыо, особенно у продвинутых кол!очеперых форм, в созревшей костной ткани клетки могут отсутствоват!я сходное состояние имело место у некоторых древних щитковых.

лучают питательные вещества из канала. Формированию гаверсовых систем предшествует разрушение костного материала в данном месте; затем формируются трубчатые каналы, и кость заново откладывается концентрическими слоями в толще их стенок. Привычно думать о кости как о статичном, неактивном материале. Это представление далеко от истины. Как только что отмечалось, кость постоянно морфологически перестраивается. Кроме того, кости обильно снабжены сосудами и служат главными депо кальция и фосфора (в виде фосфата) — элементов, играющих важнейшую роль в метаболических процессах организма. глзвитиа кости Кость возникает благодаря активности мезенхимных клеток, которые становятся остеобластами и затем формируют вокруг самих себя толстый слой матрикса, содержащий множество волокон.

Быстрое отложение солей кальция в этом межклеточном материале завершает формирование кости, и остеобласты, выполнив свою главную функцию, становятся остеоцитами У зародышей и молодняка позвоночных можно видеть два резко различных способа образования костной ткани, т. е. окостенения, или оссификации. При более простом кость образуется прямо из мезенхимы. Это наблюдается при формировании покровных костей в коже (рис. 107). Группа мезенхимных клеток в кориуме приобретает свойства остеобластов и откладывает тонкие, неправильнои формы пленки или пластинки плотного волокнистого межклеточного вещества, в котором вскоре откладываются характерные для кости минеральные соли.

Такие пластинки постепенно нарастают с краев и утолщаются путем добавления последующих слоев кости на внутренней и наружной поверхностях У костных рыб покровные кости обычно формируются почти на всей поверхности тела (включая роговую полость), в виде больших пластин спереди и костных чешуй на остальной части тела. У тетрапод область образования покровных костей сильно сокращена, потому что кожные чешуи, как правило, исчезли; у птиц и млекопитающих покровные кости обыкновенно имеются только в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе. У взрослых животных пластинчатые покровные кости обычно состоят из внутреннего и наружного слоев компактной кости с промежуточным слоем губчатой кости, возникшим в результате перестройки. Покровные элементы, за редкими исключениями вторично~о характера у высших позвоночных (например, челюстной с) став млекопитающих), совершенно не имеют хрящевой ткани.

Сходный способ окостенения наблюдается в мембранных костях — более глубоких, или эндоскелетных, элементах, которые являются целиком костными на всех стадиях своего развития. Такие элементы могут представлять результат вторичного упрощения с утратой эмбриональных хрящевых стадий, как, например. ребра у некоторых костистых рыб, или быть новообразованиями, как различные гетеротопные кости. Термины «покровная кость» и «мембранная кость» часто используются как синонимы, но при таком употреблении смешиваются два абсолютно различных компонента скелета. Совершенно иначе и гораздо более сложно идет формирование замешающей (эндохоидральной) кости (рис.

108, 109). Оно выражается в первую очередь в замещении зародышевого хряща характерным для взрослого животного костным органом Однако даже здесь значительная часть материала в действительности откладывается сразу как мембранная кость снаружи от зародышевого хряща. Ранняя стадия развития покровной кости в черепе кошки. 1 — фибробласты, 2 — клетки соединительной ткани с отростками (зти клетки становятся остеобластами и позже остеоцитами1; 3 — однородные утолщенные коллагеновые волокна, которые становятся межклеточным костным веществом; 4 — коллагеновое меасклеточное вещество (Из В!оопп, Раисеп.) Знаохсмарааьман кость ьнан кость Срез элемента метаподия зародыша млекопитающего, в котором происходит окостенение стержня (кость показана черным).

Характеристики

Список файлов книги