Том 1 (1112559), страница 44

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 44)

У млекопитающих встречаются рога и других типов. Рога вилорога, как и рога полорогих, состоят из костного стержня, покрытого роговым чехлом; но у вилорога роговой чехол ветвится и ежегодно сбрасывается. Короткие «рога» жирафа представляют собой костные выросты, постоянно покрытые обычной кожей и волосами. А у носорога «рог» целиком состоит из кератинизированного эпидермиса, но это не типичный рог, а слившаяся масса длинных волосовидных эпидермальных сосочков. Сходные структуры встречаются. хотя и довольно редко, у рептилий. ПЕРЬЯ. Наличие перьев — отличительный признак птиц.

Перья представляют собой главным образом роговые эпидермальные структуры, возникшие в процессе эволюции, как полагают, из чешуй рептилий. Они выполняют две важные функции: во-первых, покрывая все тело птицы, перья обеспечивают эффективную теплоизоляцию, способствуя поддержанию высокой температуры тела, характерной для птиц и для млекопитающих; во-вторых, крупные перья, образующие большую часть поверхности крыльев и хвоста, делают возможным полет.

Различают перья трех основных типов (рис. 95): пуховые, контурные и нитевидные. Самые знакомые (хотя и наиболее сложные) это контурные перья— крупные перья, которые покрывают поверхность тела и к которым мы здесь относим также перья крыльев и хвоста. Зрелое перо целиком состоит из сильно модифицированных и ороговевших эпителиальных клеток. Основанием пера служит очин (са1апшз) — полый цилиндр, более или менее заполненный губчатым материалом (остатки мезодермальной ткани, находившейся здесь в период развития пера). На нижнем конце очина полость открывается наружу небольшим отверстием — нижним пупком пера (шпЬ111сцв 1пгег(ог), а на дистальном его конце имеется аналогичное отверстие — верхний пупок (шпЬ111сиз зорепог).

Очин сидит в перьевой сумке (ГоИси!из) — глубокой цилиндрической ямке, окруженной чехлом эпидермальной ткани, которая погружена в дерму кожи. Над очином находится широкая наружная часть пера — опахало (~апе). Продолжением осевой части (очина) служит стержень (гасЫз); у некоторых перьев при основании имеется меньший побочный стержень. В отличие от очина стержень представляет собой плотную структуру, внутреннюю часть которой образует ячеистая сердцевина, состоящая из ороговевших клеток, наполненных воздухом.

От стержня в обе стороны отходят под углом боковые пластинки— бородки первого порядка. Бородки так плотно соединяются между собой, что на первый взгляд воспринимаются как сплошной пласт. При более внимательном рассмотрении оказывается, что эта кажущаяся непрерывность поверхности пера создается за счет бородок второго порядка, расположенных рядами по обе стороны каждой бородки первого порядка. С помощью сложной системы крючочков и выемок каждая бородка второго порядка сцеплена с аналогичными элементами на соседней бородке первого порядка. Если сцепление нарушается, то птица восстанавливает структуру пера при помощи клюва.

У нелетающих страусоподобных птиц, которым не нужны такие контурные перья для создания гладкой поверхности крыльев или обтекаемого тела, крючочки развиты слабо. и контурные перья могут быть пушистыми. В основном так же, хотя и несколько проще, устроены пуховые перья. Пуховые перья покрывают все тело птенца и подстилают почти везде контурные перья взрослой птицы, играя главную роль в теплоизоляции.

Как и у контурных перьев, их проксимальный конец представляет собой очин, который, однако, на дистальном конце переходит не в стержень, а в пучок более тонких простых разветвлений. Нитевидные перья выглядят еще проще. Это небольшие волосовидные перья с тонким стержнем, выступающим из кожи; они могут заканчиваться маленьким пучком бородок. Красота птиц во многом обусловлена их разнообразной яркой окраской. которая отчасти создается содержащимися в перьях пигментами. Темные цвета люгут быть обусловлены, как и в эпидермисе, пигментом, попадающим в перья из специальных клеток — хроматофоров, лежащих в дерме (они будут описаны в конце этой главы); яркие тона частично обусловлены пигментами, которые попадают в клетки развивающегося пера из кровотока. Однако окраска и переливчатый блеск перьев создаются главным образом не пигментами, а в результате преломления света роговым веществом перьев; все оттенки синего получаются таким обраюч.

Перья распределены по телу птицы неравномерно. Контурные перья имеются лишь на определенных участках — птерилиях (ргегу1а). Наиболее ярко выражен длинный ряд крупных перьев вдоль заднего края «предплечья» и «кисти» вЂ” это маховые перья (гегпех), образующие поверхность крыла; другая группа крупных перьев — рулевые (гегг(х) — образуют хвост. На некоторых участках тела контурных перьев нет совсем, однако птерилии распределены таким образом, что Бородки, р вну Сосочек Эпидермис Дерма на Развитие пера А — В Последовательные стадии развития пухово~о пера (схемы продолы~ых срезов) Развитие начинается с образования мезодермального сосочка, который позднее погружается в кожу с образованием фолликула Нару кный слой покрывающей сосочек эктодермы обособляется, образуя тонкий чехлик пера Остальная эктодерма образует в проксимальной своей части полую трубку, которая превращается в очин В дистальной части эта энтадерма делится на множество параллельных столбиков, которые превращаются в бородки, освобождающиеся после разрыва чехлика à — Е Схемы, иллюстрирующие развитие замещающего контурного пера, в основном оно развивается так же, ках пуховое перо Рост пера начинается у базального эктодермального воротничка (в), из которого, как и в случае пухового пера, развиваазтся параллельные столбики внутри перьевого чехлика (ч) Один особенно мощный вырост (покрыт точками) превращается в стержень, параллельные столбики последовательно (как показано нумерацией) перемещаются к нему, превращаясь в бородки (à — Е из (л11~е, уныл ) перья полностью прикрывают все тело.

У бескилевых птиц нет ни пуховых, ни нитевидных перьев. Ранние стадии развития пера сравнимы с аналогичными стадиями развития роговой чешуи рептилий (рис. 96) Под местом, где должно появиться перо. скапливается мезодермальная ткань, содержащая мелкие кровеносные сосуды. таким образом возникает сосочек — зачаток пера.Над этим сосочком эпидермис выступает наружу в виде бугорка. покрытого сверху эпителием, а в середине заполненного пульпой Начиная с этого момента развитие пера отклоняется от развития ро~овой чешуи рептилии.

Сосочек не остается на поверхности; окружающий его эпидермис погружается вглубь, образуя фолликул пера, откуда и выдвигается сосочек при дальнейшем развитии. При образовании пухового пера сосочек превращается в сильно вытянутую трубчатую структуру. Живые мезодермальные ткани сосочка, которые образуют питающую сосочек пульпу. в процессе развития растягивают трубку в длину. Эпидермальная его поверхность постепенно становится роговой. В проксимальной части на месте будущего очина эпидермальная трубка представляет собой простой цилиндр.

Однако на дистальном ее конце отделяется тонкий наружный слой в виде конического чехлика над внутренними участками эпителия. Эта внутренняя масса образует ряд утолщенных продольных гребней. Когда рост пера завершается, мезодермальная ткань в дистальной части пера резорбируется, тонкий чехлик разрывается, гребни освобождаются и, расправляясь, превращаются в дистальные нити пухового пера. В проксимальной же части никаких изменений не происходит и трубка становится очином. Наполняющая его мезодермальная ткань высыхает, превращаясь в сердцевину; два отверстия — верхний и нижнии пупки, имеющиеся в зрелом пере,— соответствуют первоначальным проксимальному и дистальному отверстиям этого участка трубки. Несколько сложнее, но в основном так же протекает развитие контурного пера.

Зачаток пера образуется опять-таки в виде эпидермального бугорка, заполненного мезодермой, в дистальной части которого обособляется поверхностный слой в виде тонкого чехлика. Можно было бы ожидать, что сложная ветвящаяся структура зрелого пера развивается подобно дереву. Однако дело обстоит совершенно иначе: весь процесс дифференцировки пера происходит внутри чехлика (рис. 96. А — В). На более поздней стадии из бородок первого порядка образуются бородки второго порядка. Когда перо полностью сформировано, чехлик разрывается, и перу остается только расправиться, чтобы предстать в зрелом виде.

Замещение перьев продолжается в течение всей жизни птицы. У основания каждого фолликула сохраняются сосочек и покрывающий его эпидермис, служащие матриксом пера; из них образуются новые перья. У многих птиц, особенно у живущих в умеренных и арктических областях, смена оперения совершается в процессе линьки, приуроченной к определенному времени года; у других птиц замещение перьев происходит постепенно, на протяжении всего года.

У основания контурных перьев иногда имеются мышечные волокна. Расположенные у основания пера нервные окончания способны реагировать на прикосновение, а у ночных птиц, таких, как совы, на лицевой части головы могут располагаться нитевидные сенсорные перья. лолосБУ Волосяной покров млекопитающих — это аналог оперения птиц. несущий теплоизоляционные функции и образованный из кератинизированного эпидермиса, Однако в остальном эти две структуры несходны: они развиваются по-разному; кроме того, в отличие от пера волос представляет собой чисто эпидермальную структуру, без мезодермального компонента, имеющегося внутри пера в процессе его развития.

Наконец, волосы — это не модифицированные роговые чешуи, подобно перьям, а новые структурные элементы кожи. Возможно. что волосы возникли в процессе эволюции в качестве особых сенсорных выростов еще до того, как наши рептильные предки утратили чешую. У некоторых зверей. Расположение волос у млекопитающих, указывающее на их предполагаемое происхождение от структур, развившихся в промежутках между чешуями А Часть хвоста тупайи, покрытого чешуйками, между которымн расположены волосы (обозначены точками) о Кожа игрунки, на которой волосы располагаются таким же образом, хотя чешуя отсутствует (По де Мецеге ) Эпидермис Сосочки де Нервные ок Капилляры Эпидермис Сальная жел Мышце поди Волос Крояеноснь Волосянея л Потовая же Дерме СкОппение жировых клеток Рт с т' Кожа млекопитающега в разрезе, показаны волосы, железы и другие структуры сохранивших роговые чешуи, волосы растут между чешуями.

располагаясь определенным упорядоченным способом; такое расположение волос может сохраняться, даже если чешуя отсутствует (как это обычно бывает) (рис 97) Типичный волос (рис 98) состоит из двух частей — выступающего над поверхностью кожи ствола и корня, который располагается обычно с наклоном в ямке — волосяном фолликуле, погруженном в дерму Иногда, как, например, у собак, несколько волосяных фолликулов объединяются и образуют одно общее отверстие И ствол, и корень (за исключением самого основания) состоят из отмерших и сильно кератинизированных эпидермальных клеток У основания, однако. корень расширяется, образуя полую луковицу Под ней лежит дермальный волосяной сосочек, содержащий соединительную ткань и кровеносные сосуды По кровеносным сосудам поступают питательные вещества.

Характеристики

Список файлов книги