Том 1 (1112559), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Кроме того, изучение перемещения клеток я других типов их поведения позволяет лучше понять, как различные клетки, организуясь и располагаясь в определенном порядке, образуют ткани и органы данного животного. Подобные исследования рассматриваются в любом современном учебнике эмбриологии. Работы эти интересны и важны для изучения анатомии, однако за недостатком места дать их обзор мы здесь не сможем.
ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ Даже на заре эмбриологических исследований, т. е. более полутораста лет назад, было замечено, что животные, сильно различающиеся во взрослом состоянии, сходны по строению и внешнему виду на стадии зародышей, и что зародыши «высших» позвоночных часто обладают признаками, резко отличными от признаков взрослых особей, но сходными с теми, которые можно видеть у представителей «низших» групп. На основе таких наблюдений возникла идея о биогенетическом «законе», гласящем, что в индивидуальном развитии— онтогенезе — повторяется история данного вида — филогенез; иными словами.
что животное в своем развитии взбирается на собственное родословное древо, а последовательные стадии развития зародыша соответствуют взрослым стадиям предковых типов. Создателем биогенетического «закона» в его крайнем выражении был немецкий биолог Геккель„полагавший, что с его помощью удастся разрешить почти все эволюционные проблемы. Идеи Геккеля восходят к более ранним работам Бэра, значение которых, однако, сам Бэр не переоценивал. «Законы» Бэра сформулированы в следующих четырех положениях: 1) в процессе индивидуального развития общие признаки появляются раньше, чем частные; 2) частные признаки развиваются из общих; 3) в процессе развития животные постепенно все больше дивергируют от родственных форм; 4) на ранних стадиях развития животные бывают сходны с аналогичными стадиями развития (но не со взрослыми стадиями) более примитивных форм.
На протяжении многих десятилетий биогенетический «закон» оставался важным фактором, стимулировавшим эмбриологические исследования и изучение гомологий. Но в дальнейшем оказалось, что он справедлив лишь наполовину. Зародыш млекопитающего на ранних стадиях во многом похож на рыбу; у него есть, например, ясно выраженные «жабры», которые, конечно, впоследствии редуцируются или модифицируются (рис.
88), однако он мало похож на взрослую рыбу. Его «жабры» — это жаберные мешки, имеющиеся у зародыша рыбы: Зародыши некоторых позвоночных с леви — ранние стадии, в середине — - промежуточные, справа — поздние Ряда Акула (тоиаМ) Ряд Б Двоякодышащая рыба А!ео сета(ос(из Ряд В Курица (Сияис) Ряд Г Человек (Ното! Обратите внимание на то, что, как отмечал Бэр, все ранние стадии очень сходны, а на поздних стадиях сходство гораздо слабее Ранние стадии эволюционно более продвинутых форм не похожи, вопреки утверждению Геккеля, на взрослые стадии более примитивных форм они не открываюгся на поверхности тела как жаберные щели взрослых рыб, и в них никогда не развиваются жаберные лепестки.
В сущности. как отметил Вэр более 150 лет назад, зародыш млекопитающего похож на зародыш рыбы, а не на взрослую рыбу. Возможно, что иногда прогрессивная эволюция шла по пути наслаивания одной взрослой стадии на другую в процессе индивидуального развития. Создается, однако, впечатление, что происхождение новых форм гораздо чаще бывает связано с возникающим в какой-то точке отклонением от прежней последовательности событий„в результате чего взрослая особь приходит к новому дефинитивному состоянию. Процесс развития обычно консервативен, поскольку отклонение от старых испытанных и надежных способов чаще всего приводит к неудачам и гибели.
Вследствие этого характер развития у форм, связанных лишь отдаленным родством, может быть во многом сложным, и развитие может следовать окольным путем, сохранив некоторые признаки структур, которые когда-то имелись ч взрослых особей предковых форм, но теперь никогда не достигают зрелости Онтогенез повторяет многие важные этапы, которые были характерны для развития предковых форм; особенно велика вероятность повторения у производной формы тех черт развития, которые в структурном или функциональном отношении полезны для ее собственного развития.
Зародыши, так же как и взрослые особи, часто и даже обычно изменяются в соответствии с той средой, в которой они обитают, и такие изменения могут привести к возникновении! эмбриональных структур. которых никогда не было !1 48 у взрослых особей ни на одной нз более низких ступеней филогенеза. У личиночных форм. как отмечалось ранее, обычно бывает много признаков такого рода. Другой пример: у первых амниот в процессе эволюции возникло яйцо, одетое скорлупой, содержащее запас питательных веществ в виде большой массы желтка, и зародышевые оболочки, способствующие более эффективному развитию; конечно, ни у одного из предков амннот во взрослом состоянии не свисал с брюха желточный мешок и ни один из ннх не был заключен в амниотическую оболочку или в относительно твердую скорлупу. В общем предковый тип развития повторяется без изменений или, самое большее, подвергается постепенным изменениям, однако иногда возникают резкие модификации развития, связанные, вероятно, с какими-то остро необходимыми адаптивными требованиями, и в этих случаях поздние зародышевые стадии достигаются иным путем.
а не таким, как у предковых форм. Мы видели. что в яйцах амниот с крупным желтком способы гаструляции и образования энтодермы коренным образом отличаются от прежних; правда эти способы приводят к той же цели, но другим путем. Еще одним ярким примером служат ранние стадии развития млекопитающих. У других амниот зародышевые оболочки образуются ясным «логичным» способом. Процесс формирования оболочек ч млекопитающих резко отличается от аналогичного процесса у их рептильных предков, но приводит к тому же конечному результату.
Однако даже в этом процессе сохраняются некоторые странные признаки желточный мешок нам совершенно не нужен, но тем не менее он образуется, а затем исчезает. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ Описывая развитие, мы делали упор на раннюю дифференцировку и разделение основных структурных элементов, из которых строится тело взрослого животного. Теория зародышевых листков была одной из первых и притом весьма полезных и плодотворных концепций эмбриологии. На ранних стадиях развития зародыша в нем можно различить два слоя, потенциально детерминированных еще в яйце — эктодерму и энтодерму, которые в общем сравнимы с наружным и внутренним слоями, из которых состоит все тело кишечнополостных. Вскоре начинает обособляться третий, промежуточный, зародышевый листок — мезодерма, из которой у позвоночных, так же как и у всех беспозвоночных, стоящих выше кишечнополостных, образуется ббльшая часть тела.
В этой главе мы придерживаемся концепции зародышевых листков, хотя и подчеркиваем раннее разделение эктодермы на кожную (ненейральную) и нейральную. У взрослого позвоночного в большинстве случаев нетрудно установить, из какого зародышевого листка произошел данный компонент того или иного органа или системы органов. Здесь мы перечислим лишь главные производные разных зародышевых листков, а подробности и отклонения будут рассмотрены в последующих главах. Кожная (общая, ненейральная) эктодерма. 'поверхностный (эпителиальный) слой (эпидермис) кожи, покрывающий тело снаружи и заходящий внутрь на обоих концах пищеварительного тракта, выстилая ротовую полость и область клоаки; производные эпидермиса — волосы, перья, кожные железы (млечные, потовые и т.
п.); сенсорный эпителий полости носа и внутреннего уха: хрусталик глаза; зубная эмаль. Нейрадьная эхтодерма: почти вся нервная система; сетчатка ~лаза. Нервный гребень дает сенсорные ганглии нервной системы и некоторые ненеиральные структуры (большая часть черепа. пигментные клетки). Мезодерма: соединительная ткань и большая часть скелета; мышцы. сос~ ~истая система; большая часть мочеполовой системы; выстилка целомических полостей; брыжейки, хорда. Энтодерча: выстилка большей части пищеварительного тракта и ткани связанных с ней органов (печень, поджелудочная железа): большая часть ряда эндокринных желез (тимус, паращитовидные железы, щитовидная железа) .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
