Том 1 (1112559), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

большая часть жаберных лепестков низших позвоночных и вся выстилка зыхательной системы высших форм, дышащих легкими, "концевые участки мочевых и половых путей. Поскольку в общем происхождение различных дефинитивных тканей соответствует приведенной здесь системе, многие эмбриологи на протяжении многих десятилетий были убеждены в абсолютной специфичности их происхождения Однако ряд наблюдений и экспериментальных работ, проведенных за последнее время, поколебали эту уверенность.

Оказалось, например, что, хотя большая часть скелета возникает ортодоксальным образом из мезодермальной мезенхимы. некоторые хрящи и кости головы и шеи происходят из клеток нервного гребня. который в остальном дает главным образом нейральные структуры; что выстилка жабер может образоваться либо из эктодермы, либо из энтодермы; что участки зародыша, из которых обычно развивается спинной мозг, если их пересадить, могут образовать кожу и наоборот. В результате некоторые исследователи стачи склоняться к тому. чтобы вовсе отказаться от концепции зародышевых листков Такое решение, однако, нельзя считать оправданным. Как уже говорилось, судьба клетки зависит от тех потенций, которыми она обладает на каждой данной стадии развития, и от тех воздействий, которые она испытывает.

Но в общем в условиях нормального развития перемещения клеток и распределение тканевых компонентов в зародыше происходят по вполне определенному плану. Концепция зародышевых листков и связанная с ней терминология полезны хотя бы для описания топографии развития. Более того, экспериментальными исследованиями установлено, что, хотя на ранних стадиях развития различные участки зародышевых листков мало дифференцированы, на более поздних стадиях потенции различных участков ограничиваются все сильнее. Проспективная судьба зародышевых листков и их дополнительных областей при нормальном развитии в общем соответствует представлениям об их проспективных потенциях, установленным экспериментальным путем Глава б КОЖА ФУикции кожи Покрывающая всю поверхность тела кожа с ее производными (1пгевшпепг) представляет собой систему, выполняющую в организме разнообразные и важные функции.

в том числе защитные. Прочная вшкура» многих позвоночных, часто укрепленная кожными чешуями или костями, служит защитой от механических повреждений и от нападений хищников: последнюю функцию могут выполнять образованный чешуями панцирь, покровительственная окраска, помогающая стать незаметным, рога и когти для активной защиты и другие структуры подобного рода.

Кожа создает сплошную преграду, препятствующую проникновению в организм бактерий и других микроорганизмов. Будучи чехлом, изолирующим внутренние структуры от внешней среды, кожа способна противостоять физическим или химическим воздействиям, нарушающим жизнедеятельность организма. Она участвует в регуляции водного баланса, препятствуя слишком большим потерям воды у морских или наземных позвоночных и чрезмерному ее поглощению обитателями пресных вод.

Пигменты кожи защищают более глубокие ткани от ультрафиолетовых лучей, вредных для организма. Кожа сама по себе и, кроме того. такие вспомогательные структуры, как волосы и перья. обладают теплоизоляционными свойствами и играют важную роль в терморегуляции у млекопитающих и птиц. Кожа принимает также активное физиологическое участие в поглощении и выведении различных веществ, осуществляя это через влажные поверхности или же с помощью желез.

Дыхание — поглощение кислорода и выделение двуокиси углерода — функция, присущая коже многих животных, а у некоторых позвоночных такое кожное дыхание является основным. Благодаря наличию желез кожа может дополнять почки, выводя из организма конечные продукты обмена. Независимо от присутствия или отсутствия в коже таких явных скелетных элементов, как кости, она может выступать в роли скелета — структуры, к которой могут прикрепляться мышцы и на которую они могут действовать. Поскольку кожа непосредственно соприкасается с внешним миром, именно на ней, по-видимому, впервые возникли у древних Ме(ахоа сенсорные и нервные структуры.

У позвоночных нервные ткани превратились в отдельную систему органов, переместившуюся с поверхности в глубь тела; однако, как мы видели, в процессе развития зародыша нервная система тесно связана с кожей. и кожа продолжает вмещать в себя множество сенсорных структур. Кожа не является единым структурным образованием. а состоит из двух частей — эпидермиса (ер~бегш|з) и дермы (6егшЬ), которые тесно связаны друг с другом. но сильно различаются по своей природе и происхождению. Эпидермис Слизистая железа Эпидермис ядовитая железа Дерма коидная уя пидермис Мышечная) ткань Б Дерма Стьг~чт Мышечная А ткань остныи дермы Глубокие спои— дермы Поперечные срезы колот акулы (А), саламандры (Б) и костистой рыбы (В) Ри сунки сделаны с разным увеличением, на самом деле у костистой рыбы кожа такая же толстая, как у двух других животных, или даже тотнде, а самая тонкая кожа у саламандры.

(По каы ) расположен на поверхности и состоит главным образом из клеток — это эпителиальная ткань, происходящая из эктодермы зародыша. Лежащая под ним дерма (или кориум) имеет в основном волокнистую структуру, содержит относительно немного клеток и развивается из зародышевой мезенхимы главным образом мезодермального происхождения. Эпидермис относительно тонок; дерма обычно гораздо толще. Эпидермис дает начало множеству различных структур, таких как волосы, перья, разного рода железы; в отличие от этого дерма (если не считать образования кости и чешуи) имеет относительно простое и однородное строение. .тидВрмис Эпидермис, образующий самый поверхностныи покров тела. обычно во много раз тоньше второго компонента кожи — дермы Он происходит непосредственно из эктодермы зародыша и одевает все тело сплошным слоем эпителия. У высших групп он дает начало различным специализированным производным кожи (описанным в последующих разделах этой главы).

Прил(ером эпидермиса простейц)его типа служит эпидермис ланцетника, состоящий всего из одного слоя цилиндрических клеток и не содержащий железистых элел(ентов; у молодых особей он покрыт ресничками, а у взрослых — тонкой кутикулой, секретируемой его клетками У взрослых позвоночных, за исключением круглоротых, кутикула отсутствует. а эпидермис всегда обра рован многослойным эпителием. У рыб и водных амфибий (рис.

от)) эпидермис сохраняет в общем простое строение, если не считать наличия железистых элементов Эпидермис позвоночных нередко содержит пигмент меланин — органическое соединение, в зависимости от концентрации окрашивающее ко,ку в различные оттенки коричнево~ о и черного цветов. Однако у низших позвоночных окраска обусловлена главным образом пигментсодержащими клетками, или хроматофорами (они будут описаны по)днес).

Содержащийся в эпидермисе челанин переносится в него из пи— ментных клеток. расположенных в дерме У рыб и амфибий вся толща эпидермиса образована обычно «живыми» клетками, содержащими нормальную протоплазму. Поверхностные клетки, однако, содержат, кроме того, определенное, обычно небольшое, количество кератина '— водонепроницаемого белка, из которого состоят чехлы, покрывающие рога у парнокопытных. ногти и другие структуры такого рода.

Эти наружные клетки слущиваются в результате изнашивания или повреждения и постоянно замещаются нижележашими клетками. Базальный слой клеток, обычно более или менее цилиндрических, представляет собои жизненно важную часть эпидермиса у всех позвоночных. Это «матрикс» эпидермиса, тот его слой, от которого постоянно отпочковываются последовательные поколения клеток, с тем чтобы формировать наружные части эпителия. Поверхностные повреждения эпителия легко заживают.

Но если в результате какого-либо серьезного повреждения, например сильного ожога, окажется разрушенным большой участок базального слоя, то восстановление кожного покрова затрудняется или даже становится невозможным Кожа большинства рыб и водных амфибий до некоторой степени проницаема; большинство современных амфибий, ввиду отсутствия на их эпидермисе какого-либо покрытия из кости или соединительной ткани, использовали эту проницаемость, превратив кожу в важный орган дыхания, снабженный специальными кровеносными сосудами, лежащими под эпидермисом. В самом деле, у современных беспанцирных амфибий (1.(завар)11Ь1а) имеется система инфраэпидермальных капилляров, редко встречающихся у других позвоночных. Во время спячки амфибии дышат, по-видимому, только кожей.

С переходом некоторых амфибий и амниот к постоянному наземному образу жизни характер эпидермиса изменяется. У обитателей суши, для которых потеря воды через кожу становится серьезной проблемой, наружная часть эпидермиса отличается от нижележащей. По мере приближения к поверхности клетки постепенно уплошаются, протоплазма в них все больше изменяется, и они все больше наполняются кератином. Поверхность кожи сухая и покрыта тонкими «мертвыми» клетками. Эти клетки легко стираются и слугциваются (хорошо знакомым примером служит перхоть), а у некоторых рептилий и амфибий сбрасываются в определенное время года.

Характеристики

Список файлов книги