Том 1 (1112559), страница 37
Текст из файла (страница 37)
рис. 85, Б и В). млекг~пггглггцг(ие. Гаструляция у млекопитающих происходит совершенно особым образом. На более поздних стадиях зародыш млекопитающих становится идентичным почти во всех главных отношениях своим амниотным родичам„ однако до завершения гаструляции он все еще совершенно атипичен; он, так сказать, еще вне пришел в себя» от тех »выходок», которые позволял себе вначале.
У разных групп млекопитающих гаструляция протекает по-разному; мы выбрали в качестве примера (как и при описании дробления) способ гаструляции, характерный для высших приматов. Бластула, как мы видели, состоит из наружного трофобласта. соприкасающегося с тканями матки, и внутренней клеточной массы. Первая стадия дальней- Формиртющийс т Амн Аллантои Хорион елточн меоюк Амниотическая поло ый ка то к мешок Ртк. 76. и и Б. Образование зародышевых оболочек у рептилий н птиц (передав((.„т конец зародыша слева).
л. Ранняя стадия. Зародыш несколько приподнят над желтка(лт„ но область перехода собственно полости кишки в полость желточного мешка довели(ь',: обширна. Желточный мешок не вполне сформирован, так же как складки амниоеи хорион; аллантоис едва намечен. Б. Более поздняя стадия; зародышевые оболачя(ь„; сформированы, и желток уже частично израсходован. В и Г. Соответствуквааак стадии развития млекопитающих на примере приматов.
Б. Стадия, следующая $~:,: бластулой, изображенной на рис. 68, Д. Внутренняя клеточная масса расщепив(е(а., на вентральной стороне, образовав полость кишки (главный результат гаструляпщ4~т" и на дорсальной стороне, образовав амииотическую полость. Между этими дву(й~~' полостями расположен зародыш в виде диска, в котором формируется первичная", полоска, в основном твк же, как у рептилий или птиц. Уже появилась мезо и ворсинки лариона вступают в связь с прилежащей стенкой матки. Г.
Б поздняя стадия развития млекопитаюшего, соответствующая позиции Б. Ц вЂ” нежат'„'. шего развития состоит в том, что во внутренней клеточной массе, вверху:." внизу, образуются полости; эти полости расширяются, так что между ни '"' остается плоский двуслойный пласт клеток (рис. 76, В). Верхняя полоса~ выстланная эктодермой,— это амнион, а нижняя — желточный мешок.
выстлйй,, ный энтодермой. Эти полости и выстилающий их материал — части систй"'',' зародышевых оболочек амниот, которые будут описаны позднее; плоская двусл: "" ная пластинка между ними — бластодерма, в которой предстоит развиватьсйз """ родышу. В ней, по-видимому, имеются те же самые потенциальные зароды вне листки, что и в бластодерме рептилий или птиц. Клетки верхней поверхности соответствуют будущей общей кожной (ненейральной) эктодерме, нейральной эктодерме и мезодерме (как хордальной, так и латеральной). Нижняя поверхность, обращенная к желточному мешку, дает энтодерму, которая у млекопитающих, так же как у рептилий и птиц, образуется без помощи бластопора и вворачивания клеток внутрь.
Как и у других амниот, на бластодерме появляется первичная полоска (см. рис. 8б, А и Б); хордомезодерма и латеральная мезодерма смещаются внутрь и вниз вдоль первичной полоски и располагаются впереди и по бокам между эктодермой и энтодермой, совершенно так же, как у птиц и у рептилий.
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТРУБКИ И МЕЗОДЕРМЫ оьрлзоллние нлялноЛ трубки После завершения гаструляции, когда в результате перемещений основные ткани организма — нейральная эктодерма, хордомезодерма и латеральная мезодерма в дополнение к кожной эктодерме и энтодерме — заняли подобающие им места, начинается процесс формирования органов.
Ранние стадии развития структур приводят зародыш на стадию нейрулы. На наружной поверхности наиболее заметно появление нервной трубки; стимулом для ее формирования служит присутствие под областью, где она образуется, хордомезодермы. У ланцетника потенциальная нейральная эктодерма занимает обширный овальный участок на спинной и задней поверхности гаструлы (см. рис. б9, Д и Ж). По обе стороны этого участка на границе между будущей кожной и нейральной зктодермой образуется складка ткани (см.
рис. 78) . У ланцетника (но не у позвоночных) при образовании этой складки происходит разделение двух типов зктодермы. Края кожной эктодермы с правой и левой сторон нарастают на нейральную область, начиная с заднего конца, и в конечном итоге сходятся, покрывая поверхность тела сплошным слоем «кожи». Под этим слоем боковые края нейроэктодермального листка постепенно заворачиваются на дорсальную сторону и, соединяясь, образуют круглую нервную трубку (см. рис.
78, Е и рис. 79). У ланцетника процесс смыкания трубки начинается в средней части (по длине), откуда продолжается в обоих направлениях. В течение некоторого времени передний конец все еще открывается на поверхности отверстием — нейропором. Более занятная ситуация возникает на заднем конце нервной трубки. Здесь складки смыкаются над бластопором (см. рис. 79). Он остается открытым, однако вследствие образования нервной трубки теперь он открывается не на поверхности зародыша, а в задний конец нервной трубки. Таким образом, первичная кишка остается связанной с поверхностью зародыша, однако связь эта не прямая, а через нервный канал и нейропор. Канал, связывающий кишку с нервной трубкой, называется нервно-кишечным (сапа!ь пеигоепгег1спв). При дальнейшем развитии с появлением хвоста этот канал закрывается, так что нервная трубка и кишка становятся обособленными структурами.
Дифференцировка нейральной эктодермы у большинства позвоночных отличается от описанной для ланцетника (см. рис. 75, В и Г; 77; 83, Б; 84, Б и 85, В). Эктодерма образует на обеих сторонах выступающие вверх складки — нервные валики. В конечном счете зти валики встречаются дорсально по средней линии; в каждой складке кожная эктодерма и нейральная эктодерма разделяются и соединяются с соответствующей тканью из другой складки.
так что развитие кожи ~о* Нервнал бороздка Нервнал Нервный валик иыораиальныи ервныи глил ребень б Рек. 77.Образование нервной трубки н нервного гребня у типичного позвоночного:,'"', (млекопнтающего); ряд поперечных срезов на последовательных стадиях развнтвя;;;) зародыша. (Из Агеу.) :г и нервной трубки завершается одновременно.
Конечный результат близок к тому !::; что наблюдается у ланцетника, хотя и достигается иным путем. В ходе развитий:-', нервных валиков они образуют на каждой стороне высокие гребни, от которых '"' по направлению внутрь отщепляются массы клеток. Ббльшая часть этих клеток'.;, нервного гребня в дальнейшем входит в состав нервных тканей, но судьй-:. других, как будет показано в последующих главах, чрезвычайно разнообразна';.': В головном отделе другие элементы будущей нервной системы и органов чу~в.".' закладываются в виде плакод — утолщений зародышевой эктодермы латераль,-:.",.": нее области нервной трубки.
рлздигие мвзодерми Мезодерма образует большую часть тела. Эктодермй;;-;, если не считать головной и спинной мозг, дает главным образом лишь поверхност.':.'::- ную часть кожи. Из энтодермы развиваются печень, поджелудочная железа;ф!. тонкая эпителиальная выстилка кишки и ее производных (легкие также энто;;::,', дермального происхождения, но почти весь их объем составляет воздух). Практ)('-, чески все остальное тело — мышцы, соединительная ткань, большая часть ске4-:," лета, кровеносная и мочеполовая системы — происходит из мезодермы, ЕСЛз)',:! сравнивать организм с домом, то эктодерма — наружная краска и система я)щ,«:„;г волов, энтодерма — краска н лаки внутренней отделки, обои и, пожалуй, кухон,':,'; ная плита и трубы. Все остальное — каркас, водопровод, канализация, община~::;.
перекрытия, полы, дранка и штукатурка — производные мезодермы. Мы здесь рассматриваем хорду как часть мезодермы в широком смысле этж~,- термина. Многие авторы, однако, считают хордомезодерму отдельной тканырг... она, несомненно, обособляется на очень ранней стадии развития в виде длинна4з полоски клеток, тянущейся над крышей первичной кишки. Хордомезодерай~ быстро отделяется от пластов мезодермы с обеих сторон и сворачивается, приаб;:;; ретая характерную цилиндрическую форму, так что на срезах она имеет вя));; кружка (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
