Том 1 (1112559), страница 32

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 32)

рис. 90). Главные функции эпителия связаны в общем с его свободной наружной поверхностью; поэтому неудивительно, что во многих типах многослойного эпителия по мере приближения к поверхности специализация клеток возрастает. Кроме того, в эпителии почти любого типа клетки более или менее поляризованы: проксимальный (обращенный вглубь) и днстальный (обращенный к поверхности) концы клеток различаются по характеру. На свободной поверхности эпителия часто имеются явные признаки специализации. Иногда клетки секретируют кутикулу, покрывающую эпителий более или менее плотным слоем.

Чаще, однако, бывает изменена поверхность самих клеток. К числу наиболее специализированных структур относятся реснички, располагающиеся на поверхности цилиндрического эпителия различных типов у зародышей и у взрослых особей как позвоночных, так и беспозвоночных; строение ресничек во всех случаях очень сходно: это тонкие подвижные «органы», похожие на волоски и содержащие ! ! микротрубочек, из которых две расположены в центре, а остальные 9 — по периферии; все микротрубочки прикреплены к базальному тельцу, имеющему сложную структуру. Реснички поочередно сгибаются, но лишь в одну сторону; в результате их движения (независимого от нервной регуляции) по покрытой ими поверхности как бы пробегает волна, непрерывно перемещая слизь или другие вещества в одном на- правлении.

В некоторых случаях, однако, все реснички бьют в унисон. Известны случаи, когда однослойный эпителий выглядит как многослойный; это так называемый псевдомногослойный (многорядный) эпителий. Так. если однослойный эпителий состоит из клеток двух типов, ядра которых расположены на разном уровне, или же из клеток разной высоты, то создается впечатление, что в нем имеются два слоя. Термин «псевдомногослойный» более оправдан в тех случаях, когда на базальной мембране однослойного эпителия лежат клетки двух типов, но до поверхности доходят лишь клетки одного типа. Уместно отметить, что если срез проходит через однослойный эпителий под углом, то на гистологическом препарате создается обманчивая картина нескольких слоев клеток. Неудачно названный переходный эпителий, имеющийся у амниот в мочевом пузыре и мочеиспускательном канале, на самом деле представляет собой особый тип псевдомногослойного эпителия.

Если полость, которую он выстилает, пуста или растянута не очень сильно, эпителий этого типа кажется очень многослойным; когда полость расширяется, то эпителий растягивается и соответственно утоньшается. Другие виды эпителия, например эпителий, выстилающий кровеносные сосуды, также должны растягиваться и сокращаться вместе с окружающими тканями. В широком смысле эпителием можно назвать любую ткань, соответствующую данному здесь описанию (т.

е. пласты прилегающих друг к другу клеток), независимо от того, в какой части тела она находится. Многие авторы. однако, ограничивают этот термин, называя эпителием только слои ткани, покрывающие наружную поверхность тела, с одной стороны, и выстилающие внутреннюю поверхность кишечника и его производных — с другой, а также все полости, несомненно образованные этими наружными и внутренними поверхностями. Теоретической основой такого представления служит тот факт, что (как будет показано в гл. 5) эпителиальные ткани образуются в процессе индивидуального развития из покрытых эктодермой и энтодермой поверхностей зародыша, Если принять такое ограничение, то для тканей, выстилающих полости, которые образуются вторично в более глубоких участках организма, следует использовать один или несколько иных терминов. Эндотелием обычно называют эпителиальную выстилку кровеносных сосудов.

Иногда этот термин используют также для обозначения выстилки полостей тела, однако эту выстилку предпочтительнее называть мезотелием. железы. Секреторная активность — синтез и выделение жидких веществ— свойственна ряду различных клеток; клетки, для которых это основной вид активности, называют железистыми клетками. Железы почти всегда эпителиального происхождения, хотя нервная и другие ткани также могут обладать способностью к секреции.

Нередко железы сразу различимы на гистологических препаратах благодаря наличию в их клетках гранул секретируемых веществ или вакуолей, наполненных секретом. Железы и железистые клетки можно разделить на группы, исходя из тех последствий для клетки, которыми сопровождается выделение секретируемых веществ. Если секреторная активность происходит постоянно, не причиняя клетке видимого вреда, то железу называют мерокриновой. Но если секретируемое вещество густое или вязкое, клетки при его выделении обычно повреждаются. В апокриновых железах при выделении секрета разрушается только верхушечная часть клетки, но затем она восстанавливается и секреция продолжается.

Однако в некоторых железах (например, в сальных железах кожи млекопитающих) клетка при выделении своего содержимого разрушается полностью; такие железы называют голокриновыми. Во многих случаях железистые клетки встречаются поодиночке или небольшими группами на ограниченных участках эпителия, выполняющего также и другие функции. Слизь — густая вязкая смазка, увлажняющая и защищающая различные мембраны,— вырабатывается особыми железами, но нередко ее выделяют отдельные клетки, разбросанные по поверхности эпителия, как, например, в коже различных рыб. Секрет часто накапливается в верхних частях клеток в виде крупных капель, растягивая клетки, которые по этой причине получили название бокаловидных (рис.

63, Е). Хотя железистые клетки или железистый участок могут просто составлять часть поверхности эпителия, нередко в процессе эмбрионального развития железистые клетки обособляются от общей эпителиальной поверхности и образуют дискретные железы; тенденция к образованию оформленных желез сильнее выражена у высших групп позвоночных.

В большинстве случаев секрет желез выводится через протоки в какую-либо полость тела или на его поверхность; такие железы называют экзокринными. В результате обособления железы от эпителия решается ряд проблем. Благодаря складчатости железистого эпителия сильно увеличивается секреторная поверхность; железистые клетки получают защиту от различных опасностей, которым может подвергнуться эпителиальная поверхность; наличие узкого протока (образующие его клетки обычно не бывают секреторными) делает возможным регуляцию выделения секрета; создаются условия для накопления значительных количеств секрета.

Экзокринные железы весьма разнообразы; некоторые из них представлены на рис. 64. Секреторные участки имеют форму трубочек или округлых карманов (альвеолы или ацинусы) и бывают простыми или сложными. Встречаются также железы промежуточного типа (трубчато-альвеолярные и т. п.). Кроме того, в крупных железах иногда разветвляются и протоки, что приводит к разде- ! лению железы на доли и дольки. Железы часто имеют очень неправильную форму, поскольку главную роль играет их объем. а форма при этом несущественна. Крупные железы обычно окружены соединительной тканью, которая заходит также в промежутки между долями. Обычно железы обильно снабжены капиллярами и нервными окончаниями.

Помимо «нормальных» экзокринных желез в организме имеются также эндокринные железы (см. гл. 18), выделяющие свой секрет не наружу, а в кровоток. В некоторых случаях можно проследить их образование из эпителия в процессе индивидуального развития; возможно, что такие железы первоначально были экзокринными (например, в отношении щитовидной железы это, по-видимому, можно считать установленным: см. т. 2, с.

0609). Что касается других эндокринных желез, то сведений о такой их родословной нет, и их филогенетическое происхождение остается весьма неопределенным. В самом деле, в некоторых случаях та или иная «железа» явно представляет собой нейральную структуру. Поскольку секреты эндокринных желез, т. е. гормоны, переносимые с кровью, могут оказывать свое действие в любом участке организма, местоположение самих желез анатомически никак не связано с органами, на которые они действуют, и (как будет описано в дальнейшем) они могут находиться в Схематическое изображение зкзокринных желез разного типа А — Ж Простив железы трубчатая (А), извитая трубчатая (Б), разветвленные трубчатые (В и Г); альвеолярная (Д), разветвленная алввеолярная (Ж) 3 Сложные железы На всех схемах протоки изображены двойными линиями, а секреторные части — жирныив черными (Из Махннои, В(оопк Нино)оху ) самых разных областях тела.

Как и в случае экзокринных желез, их форма никак не связана с их функцией и поэтому очень разнообразна нбэпитклиАльнь~к тклои Очень многие ткани, особенно выстилка пив(е варительного тракта и ее производные, а также покровные ткани, сохраняют явно эпителиальный характер во взрослом организме: многие другие, происходящие из эпителия зародыша, у взрослой особи так сильно модифицированы, что их эпителиальная природа замаскирована. Например, печеночная ткань происходит из эпителия одного из карманообразных выростов кишечника, который превращается в желчные протоки взрослого организма.

Характеристики

Список файлов книги