Том 1 (1112559), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Глава 4 КЛЕТКИ И ТКАНИ В этой книге, посвященной анатомии и физиологии позвоночных, речь идет в основном о макроскопических структурах — органах и системах органов; следует, однако, постоянно помнить, что все органы состоят из тканей, а ткани в свою очередь — из клеток, клетки же представляют собой основные единицы живого, из которых и с помощью которых строится тело животного во всей его сложности. Знание структуры и функции клеток и тканей составляет основу основ в изучении биологии;мы намерены дать здесь краткий очерк общеизвестных сведений, тем самым заложив фундамент для лучшего понимания более сложных структур, которым главным образом посвящена эта книга. Функционирование тех или иных органов зависит прежде всего от активности клеток, из которых эти органы образованы; в свою очередь почти все разнообразные системы органов прямо или косвенно поставляют клеткам материалы, необходимые для их жизнедеятельности, и создают среду, необходимую для их существования.
Каждая клетка живет собственной жизнью, но продолжительность ее жизни зависит от функционирования других клеток, и каждая клетка в свою очередь вносит вклад в благополучие организма в целом. химичкскиа ввществл. Структура и функции позвоночных во многом зависят от накопления, превращения и транспортировки к соответствующим клеткам основных химических соединений, необходимых для создания протоплазмы и поддержания ее жизнедеятельности, с тем чтобы протоплазма могла выполнять роль, предназначенную ей в организме, и для удаления образующихся при этом продуктов распада. Следовательно, необходимо знать химические свойства различных веществ, из которых построен организм.
Однако эта проблема сама по себе огромна и выходит за пределы тематики данной книги. СгроЕно~ и Функции клвг)си. Клетки тела, конечно, чрезвычайно многообразны по строению и функциям; клетка печени и нервная клетка, например, выглядят по-разному и выполняют совершенно различные функции. Но несмотря на структурные и функциональные различия в строении клеток по крайней мере высших животных, к которым относятся позвоночные, имеются общие черты.
«Макроскопические» особенности морфологии клетки хорошо видны при использовании светового микроскопа, но для того чтобы выявить ультраструктуру клетки (рис. 62), необходим электронный микроскоп. В центре клетки обычно располагается ядро. В нем находится большое количество легко окрашивающегося вещества хроматина, представляющего собой дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Перед началом клеточного деления хроматин уплотняется, веничка Микроворсинка в шеточнои каемке Секреторныи пузырек Пиночитозныи пузырек Лизосома Центриоль Десмосома Гладкии эндоллазматическии ретикулум Ядрышко Ядро Гранулярныи эндоллазматическии ретикулум Аппарат Гольджи Цитоплазма Митохондрии кладка мембраны Плазматическая мембрана ь — Базальная мембрана Схема «типичной» клетки На самом деле ни одну клетку нельзя считать действительно типичной У изображенной здесь клетки имеется ресничка, щеточнал каемка, десмосомы н базальная мембрана, поэтому ее, очевидно, можно считать эпителиальной клеткой Но даже если это и так, схема очень обобщена только у сенсорной клетки может быть лишь одна ресничка, и у большинства из них отсутствуки.
одна или несколько из показаннык на схеме структур образуя ряд парных палочковидных структур — хромосом; в процессе деления каждая хромосома расщепляется в продольном направлении, поэтому дочерние клетки получают по полному набору хромосом, а следовательно, и содержащегося в них генетического материала Другое окрашивающееся вещества (главным образом рибонуклеиновая кислота — РНК) может более или менее постоянно образовывать компактную структуру, называемую ядрышком.
За исключением того времени, когда клетка делится, ядро обычно отделено от остального содержимого клетки мембраной В этой мембране имеются так называемые «поры», которые на самом деле представляют собой скорее плотные тяжи, а не отверстия, как можно было бы ожидать, исходя из их названия В свою очередь клетка снаружи ограничена ясно выраженной клеточной мембраной, которая в значительной степени регулирует поступление в клетку различных веществ и их выведение. Мембрана, в которой с помощью электронного микроскопа можно видеть три слоя, образована липидами и белками. Содержимое клетки в целом называют протоплазмой; цитоплазма — более узкий термин, обозначающий содержимое клетки без ядра Под световым микроскопом можно обычно разглядеть некоторые дискретные структуры, лежащие в цитоплазме.
Вблизи ядра часто видны маленькие тельца — центриоли, участвующие в кле- точном делении. По цитоплазме рассеяны многочисленные мелкие частицы— митохондрии. С помощью электронного микроскопа можно убедиться, что митохондрии, которые под световым микроскопом выглядят как простые точки или черточки, на самом деле имеют вполне определенную структуру: это разнообразные вытянутые сфероиды с рядом внутренних поперечных перегородок, называемых кристами.
В митохондриях содержится большое количество ферментов, катализирующих химические реакции, благодаря которым клетка получает необходимую ей энергию. Именно в митохондриях происходит окисление сахаров и жирных кислот, в результате чего образуется аденозинтрифосфат (АТФ) — универсальный носитель энергии в клетке.
Митохондрии в отличие от других органелл цитоплазмы содержат также некоторое количество ДНК и частично независимы от ядра. С помощью специальных красителей можно обнаружить во многих клетках аппарат Гольджи (названный так по имени открывшего его ученого), нередко называемый также «сетчатым (ретикулярным) аппаратом»; он состоит из стопок уплощенных блюдцевидных структур (цистерн) и мелких пузырьков, функция которых заключается, по-видимому, в накоплении белков, к которым присоединяются вырабатываемые здесь крупные углеводные группы, после чего эти белковоуглеводные комплексы выделяются из клетки в виде секреторных гранул. Полагают, что от поверхности структур аппарата Гольджи отпочковываются также лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Долгое время полагали, что, не считая только что описанных структур, цито- плазма представляет собой, в сущности, аморфный желеобразный коллоид.
где в жидкой водянистой среде растворены органические вещества. Однако с помощью электронного микроскопа было выявлено, что цитоплазма обладает ультраструктурой: вся она пронизана сетью тонких мембран или трубочек, образующих так называемый эндоплазматический ретикулум, а пространство между ними заполнено жидкой средой. Цитоплазма содержит также многочисленные маленькие частицы, называемые рибосомами, которые встроены в эти мембраны и не видны под обычным микроскопом; рибосомы служат основными центрами синтеза белка. В этом случае эндоплазматический ретикулум называют шероховатым или гранулярным; частично его мембраны могут принимать участие в формировании аппарата Гольджи. Если эндоплазматический ретикулум не содержит рибосом, то его называют гладким или агранулярным; агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе липидов (в том числе стероидных гормонов) и в регуляции концентрации ионов кальция (особенно в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток).
Клетка может содержать также различные другие включения или тельца. Разумеется, в ней имеются секреторные гранулы, но, кроме того, вакуоли с поглощенными веществами, пигментные гранулы и жировые капли. Поверхность клетки не менее сложна, чем ее содержимое. Соседние клетки бывают «связаны» специальными структурами: десмосомы просто удерживают две клетки вместе„тогда как щелевые контакты участвуют в переносе веществ между этими клетками. Свободные поверхности иногда несут щеточную каемку, состоящую из множества микроворсинок (каждая ворсинка в тонкой кишке человека состоит из многих клеток, которые могут быть в свою очередь покрыты микроворсинками).
Более крупные и более сложные нитевидные подвижные структуры — реснички — описаны более подробно на с. 125 (т. 1). Такая сложность структуры клетки создает впечатление статичности ее состояния. На самом деле все обстоит как раз наоборот. Каждая клетка должна производить энергию для выполнения своей функции в организме (будь тв секреция, проведение нервных импульсов, мышечная работа или что-то иное); однако, кроме того, каждая клетка непрерывно претерпевает химические изменения, необходимые для поддержания своего собственного существования. Клетка, подобно организму в целом, обладает, так сказать, собственным еосновным обменом», обеспечивающим сохранение ее жизненных функций. кляточняя с)'кдл тклнквяя жидкскть.
Любой организм должен создавать физическую и химическую среду, удовлетворяющую потребностям его клеточных единиц. Для клеток позвоночных эти потребности определены достаточно строго. Организм как целое может существовать в довольно широком диапазоне температур внешней среды, но колебания температуры тела, которые могут выдержать его клетки, ограниченны, хотя оптимальная температура и допустимые отклонения от нее различны для разных форм (см. т. 1, с. 181 — 182).
Вообще диапазон температур для низших примитивных форм, обитающих в воде, расположен на шкале ниже, чем для наземных позвоночных. За немногими исключениями даже рыбы не выживают, если их внутренняя температура значительно ниже точки замерзания. Верхний предел для клеток рыб равен примерно 30'С, а для высших классов наземных позвоночных — примерно 45 С.