Том 1 (1112559), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Выше этих пределов наступает смерть от перегрева, так как некоторые белки претерпевают необратимую денатурацию. Клетка в состоянии жить и избегать высыхания, только находясь в жидкой среде. Такой средой служит тканевая жидкость (ее называют также интерстициальной или межклеточной жидкостью), пропитывающая все ткани тела. Воды как таковой клеткам недостаточно.
Тканевая жидкость должна содержать довольно значительное количество растворенных в ней веществ; в противном случае осмотическое давление может вызвать разбухание и разрыв омываемых ею клеток. Кроме того, клетки лучше всего себя чувствуют как раз при том составе растворенных веществ (это главным образом соли неорганических кислот), который и характерен для обычной тканевой жидкости позвоночных; последняя содержит в значительных количествах ионы натрия и хлора, в меньших — ионы калия, кальция и магния, а также небольшие количества других элементов. Почему клеткам необходим именно такой состав тканевой жидкости (отличающийся от состава внутренней среды самой клетки), остается неясным. Интересно, однако, отметить, что за двумя исключениями (отсутствие сульфатов и более низкое содержание магния) тканевая жидкость позвоночных сходна по составу с морской водой, хотя обычно сильнее разбавлена.
Возможно, что это не случайно. Предки позвоночных были животными, организованными весьма просто, омывавшимися и пропитанными водами раннепалеозойского океана; морская вода была главным фактором среды, в которой протекала их эволюция; будучи уже сложными организмами, они независимо создали себе внутреннюю среду: содержащую соли интерстициальную жидкость, которая явилась, если можно так сказать, остатком древнего моря. Тканевая жидкость относительно свободно сообщается со сходной жидкостью„образуюшей плазму крови, так что равномерное распределение жидкостей в организме обеспечивается системой кровообращения.
Конечно, большую часть веществ, необходимых клетке для ее существования, она получает из омывающей ее тканевой жидкости. И в эту же жидкость выделяет конечные продукты обмена. Тканевая жидкость должна находиться в тесном контакте с системой кровообращения, с тем чтобы непрерывно получать питательные вещества и освобождаться от конечных продуктов обмена. Природа клеточной мембраны и необходимость наличия в тканевой жидкости достаточной концентрации растворенных веществ, для того чтобы уравновесить их концентрацию в клетке. заставляют нас коснуться основ физико-биологического явления осмоса, играющего важную роль в разнообразных видах биологической активности и тем самым оказывающего влияние на формирование структуры и функции многих частей тела.
Если два объема жидкости (например, воды с растворенными в ней веществами) разделены мембраной, искусственной или естественной, то мембрана может быть либо настолько непроницаемой, что обмен веществами через нее почти или совсем невозможен, или же такой проницаемой, что через нее будут легко проходить все растворенные в жидкостях вещества, т. е. будет происходить свободный обмен. Существуют, однако, мембраны промежуточного типа, не пропускающие большие молекулы или даже большие ионы, хотя более мелкие легко через них проходят.
Такие мембраны называют полупроницаемыми. Клеточные мембраны различной степени проницаемости, о которых говорится в последующих главах, имеются в клетках многих органов позвоночных. Очевидно, что осмос — процесс, играющий заметную роль в определении структуры тела. Следует постоянно помнить, что это совершенно иной процесс. нежели активный перенос определенных веществ через клеточные мембраны, часто происходящий во многих тканях позвоночных.
эпитдлий (рис. 63). Клетки тела не являются обособленными единицами: они входят в состав тканей — организованных ассоциаций клеток одинакового происхождения, выполняющих сходные функции. В некоторых случаях, особенно в случае соединительной ткани (в широком смысле), агрегация клеток может быть относительно диффузной, а в других — слабо выраженной или аморфной. В самом деле, довольно трудно освоиться с мыслью, что клетки циркулирующей крови образуют некую ткань. Однако часто ассоциация клеток образует такую ткань, как эпителий — упорядоченный и плотный пласт клеток, который обычно одной своей стороной ограничивает поверхность тела или одну из его внутренних полостей.
У зародыша эпителий почти всех типов имеет довольно простую и четкую структуру. В дальнейшем, однако, в результате утолщения и модификации некоторые типы в значительной степени утрачивают сходство с эпителием, как, например, в толще печени. Эта дифференцировка эпителия в процессе индивидуального развития примерно соответствует его вероятной дифференцировке в процессе филогенеза.
У самых первых и самых простых многоклеточных организмов предположительно имелся эпителий лишь одного типа, покрывавший их тело снаружи и выполнявший самые разнообразные функции: защитную, восприятие раздражений, поглощение питательных веществ из внешнего мира и выделение в среду конечных продуктов жизнедеятельности. В дальнейшем, с образованием внутренних полостей и внутренних структур, стала не только возможной, но и необходимой специализация эпителиальных тканей. Следует отметить, что в значительной части пищеварительного тракта и в других внут- Реснички Различные типы простого эпителид А Плоский Б Однослойный кубический В Цилиндрический Г.
Цилиндрический мерцательный Д Сенсорный со специальными сенсорными выростами Е Железистый зпителий, содержащий бокаловидные клетки, выделяющие слизь (Из у~Нее, Вю)ойу ) Ьокаловилные Сенсорные ки ренних органах эпителий, защищенный от вредных внешних воздействий, навсегда остается тонким и нежным, а его клетки могут обладать такими важными свойствами, как способность к всасыванию или к секреции.
Такой эпителий обычно называют слизистой оболочкой, так как некоторые или все еп) клетки секретируют слизь (см. т 1, с 127); в результате этот эпителий всегда покрыт тонкой пленкой жидкости, которая увлажняет его Для удобства различные типы эпителиальных клеток называют по-разному. Плоские клетки очень низкие. их высота по сравнению с шириной очень мала, и на поперечных срезах они имеют вид тонких линий. У кубических клеток ширина примерно равна высоте, и на срезах они выглядят квадратными. Цилиндрические клетки больше в высоту, чем в ширину У развивающихся зародышей эпителий часто состоит из одного слоя клеток.
У некоторых животных он сохраняется в таком виде и во взрослом состоянии и известен под названием простого или однослойного эпителия; нередко по типу он близок к эпителию слизистой оболочки Такой эпителий встречается там, где опасность повреждения или снашивания невелика, или же там, где происходит всасывание или фильтрация. Однослойный эпителий может состоять из клеток любого из трех названных выше типов.
Вначале клетки простого эпителия бывают округлыми, но по мере того как их упаковка становится плотнее, они обычно приобретают кубическую форму; эпителий такого типа довольно часто встречается у взрослых особей. Плоский эпителий характерен, например, для выстилки кровеносных сосудов и для других участков, где важную' роль играет осмотический обмен через мембрану. Поверхностные клетки, несущие секреторные или другие существенные функции, обычно бывают более высокими, цилиндрическими. Если эпителий состоит из двух или более слоев клеток, то с~о называют многослойным эпителием.
Разным типам многослойного эпителия дают названия по характеру клеток, образующих поверхностный слой. т е многослойный эпителий может быть плоским, кубическим или цилиндрическим, хотя два последних типа встречаются редко. Более глубокие слои многослойного плоского эпителия могут состоять из кубических или цилиндрических клеток.
причем нижележащие клетки цилиндрического типа могут быть сильно уплощенными. При взгляде сверху или на срезах, параллельных поверхности. границы эпителиальных клеток иногда бывают неровными, однако, как правило, клетки имеют форму многоугольников, часто шестиугольников, что (как это знают пчелы) представляет собой оптимальный компромисс между идеально круглой формой каждой отдельной единицы и требованиями компактного расположения. В эпителиальной ткани соседние клетки могут быть плотно пригнаны одна к другой, но между ними все же имеются очень небольшие пространства, заполненные тканевой жидкостью. Эти пространства могут перекрываться «плотными контактами» между соседними клетками; такие контакты, по-видимому, ограничивают передвижение веществ в тканевой жидкости.
Поскольку плотные контакты обычно относительно непроницаемы, они не допускают переноса веществ из клетки в клетку, который, возможно, происходит, как отмечалось ранее, в области щелевых контактов — мельчайших пор, пронизывающих мембраны соседних клеток. Как правило, в эпителии нет кровеносных сосудов, я питательные вещества проникают в клетки, поднимаясь вверх с интерстициальной жидкостью из сосудов, расположенных под основанием эпителия. В большинстве случаев эпителий снизу подстилает соединительная ткань; между двумя тканями обычно лежит базальная мембрана, образуемая главным образом или полностью эпителиальными клетками (базальная пластинка), а иногда также соединительной тканью (ретикулярная пластинка). Для многослойного эпителия часто характерно постоянное изнашивание и слущивание клеток, образующих поверхностный слой; утраченные клетки замещаются снизу, где клетки эпителия образуют герминативный слой, способный обеспечить замещение за счет клеточного деления (см.