Том 1 (1112559), страница 34

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 34)

Поэтому в шарообразном скоплении клеток развивается центральная полость, которая по мере продолжения дробления становится все шире; ее называют бластоцелем или сегмеитационной полостью. Яйцо ланцетника содержит небольшое количество желтка, однако он распределен не вполне равномерно; как уже говорилось, к вегетативному полюсу его концентрация возрастает. Клетка обычно делится не по центру своей общей массы, а по центру живой протоплазмы, т.

е. такой относительно инертный материал, как желток, как бы не принимается в расчет. Вследствие этого третье деление, приводящее к стадии 8 клеток, проходит не строго по экватору, но несколько выше. Поэтому клетки верхнего квартета чуть мельче нижних, а содержание желтка в нижнем квартете немного больше, Следующий ряд делений дробления, как и следовало ожидать, проходит в вертикальном направлении; каждая клетка обоих квартетов делится надвое, и возникает стадия 16 клеток.

Затем в анимальном и вегетативном полушариях происходит ряд горизонтальных делений с образованием 32-клеточной стадии с четырьмя (довольно неправильными) кольцами клеток и с явными (хотя и небольшими) различиями в величине этих колец от полюса к полюсу. Поскольку процесс деления происходит в геометрической прогрессии, то вслед за стадией 32 клеток число клеток быстро увеличивается до 64, 128 и т. д.; однако теперь деления менее упорядочены и протекают не столь синхронно.

За короткое время исходная яйце- клетка дает начало нескольким сотням клеток, образующим однослойную стенку вокруг центральной полости. Эта стадия носит название бластулы; о возникновении ее обширной полости — бластоцеля — говорилось выше. Клетки бластулы по большей части не слишком отличаются друг от друга, однако при внимательном наблюдении можно заметить, что в области первоначального анимального полюса они мельче, в области вегетативного полюса — крупнее и богаче желтком и что, кроме того, часть вегетативной половины занимают клетки третьего типа. Следовательно, в бластуле уже намечена дифференцировка клеток на разные типы, которым, как станет ясно в дальнейшем, уготована различная судьба. мюолЕцитлльные ЯИЦА. Яйца амфибий (рис.

66), примером которых служит яйцо лягушки или тритона, относятся к мезолецитальному типу: известное количество гранулярного желтка рассеяно по всему яйцу, но особенно богата им вегетативная половина. Первые два деления дробления мезолецитального яйца сходны с делениями, которые наблюдаются в яйце ланцетника: они проходят по вертикали от полюса к полюсу, под прямыми углами одно к другому. У многих амфибий распределение пигментов в яйце указывает на то, что первое деление дробления является сагиттальным, разделяя правую и левую половины будущего организма. Однако между первыми делениями яйца амфибий и ланцетника имеется одно различие. У амфибий большое количество желтка в вегетативной половине замедляет процесс дробления в этой части яйца.

Первое деление дробления в анимальной половине протекает вначале довольно быстро. Но по мере продвижения борозды дробления вниз она встречает сопротивление со стороны инертного желтка, и процесс замедляется. Поэтому второе деление может начаться еще до того, как завершилось первое. Эта тенденция к задержке деления клеток в нижней половине яйца сохраняется на всем протяжении периода дробления. Третье деление дробления яиц этого типа происходит, так же как у ланцетиика. в экваториальной плоскости и делит протоплазму каждой из четырех клеток на равные половины: однако ввиду того, что в вегетативной половине желтка значи- Рнс. 66. Дробление и образование бластулы в мезолецитальном яйце амфибий.

Эти шесть схем сопоставимы с шестью схемами на рис. 65 (ср. также с рис. 67 и 68). А. Первое деление дробления. Б. Второе деление дробления. В. Третье — мериднональное— деление дробления, после которого клетки анимальной половины оказываются мельче. Г. Стадия примерно 36 клеток; дробление неравномерное, а вегетативной половине оно протекает медленнее, и образующиеся там клетки крупнее. Д. Бластула, в которой клетки на двух исходных полюсах резко различаются па величине.

Е. Бластула в разрезе; виден небольшой бластоцель, стенки бластулы многослойны. Масса желтка на вегетативном полюсе дробится медленно, образуя скопление крупных клеток. Г . Дробление н образование бластулы в яйцах, богатых желтком, таких, как яйца акул, рептилий или птиц (см. рис. 65 и 66). На схемах А и à — показан только аннмальный полюс яйца — участок прозрачной протоплазмы, лежащий на обширной инертной массе желтка. А — à — стадии дробления, сравнимые со стадиями А — Г на рис.

65 и 66. В данном случае в результате дробления образуется не шар, а пласт клеток. Д. Разрез через сформированную бластулу акулы прн большом увеличении. Бластула представляет собой плоскую пластинку толщиной в несколько клеток с бластоцелем неправильной формы, лежащим под ней, но над несегментированной массой желтка. (Д вЂ” по топ Кир()ег.) тельно больше, а протоплазмы меньше, борозда дробления располагается гораздо «ыше экватора (можно сказать, она сдвинута примерно так, как тропик Рака). В результате в бластуле лягушки и хвостатых амфибий мелкие клетки анимального полушария заметно отличаются от крупных, богатых желтком клеток вегетативного полушария. Конечный результат процесса дробления такого яйца — бластула, которая в известных отношениях сходна с бластулой ланцетника с той лишь разницей„что у нее бластоцель не так обширен, как у ланцетника.

Переполненная желтком протоплазма у вегетативного полюса яйца лягушки или хвостатой амфибии не способна к быстрому делению, и масса крупных, богатых желтком клеток частично заполняет внутреннюю область сферы; даже в анимальном полушарии стенка бластулы образована несколькими слоями клеток. пОлилецотлльные нйцл. Хотя яйца амфибий содержат значительное количество желтка, дробление их проходит по голобластическому типу. т. е. при образовании бластулы происходит полное дробление всего яйца. Меробластический тип дробления (рис.

67) характерен для таких форм, как пластиножаберные, рептилии и птицы, у которых большую часть яйца составляет инертная масса желтка. Протоплазма ограничена небольшой областью на анимальном полюсе, где она покрывает желток как бы шапочкой; в дроблении и образовании бластулы участвует только этот участок прозрачной протоплазмы.

Масса желтка почти не дробится; клеточные ядра внедряются в его краевую зону, прилегающую к дробящейся области. но не оказывают существенного влияния на процесс дробления. Как и у яиц других типов, первая и вторая борозды дробления проходят через ~ центр анимального полюса; они, однако, делят не все яйцо, а только протоплазматическую шапочку, не затрагивая желток. Следующая «экваториальная» борозда дробления проходит гораздо выше «северного полярного круга», отделяя клетки, окружающие полюс, от более периферических клеток. Дальнейшие деления, обычно довольно неупорядоченные, продолжаются до тех пор, пока вся протоплазма в области анимального полюса не будет разделена на довольно большое число клеток, образующих плоскую структуру, которая соответствует бластуле; она получила название бластодермы.

У ланцетника стенка бластулы имеет толщину всего в одну клетку. В мезолецитальном яйце стенка бластулы обычно гораздо толще и состоит из нескольких слоев клеток, а в полилецитальном яйце вся область бластулы представляет собой толстый слой клеток, слегка приподнятых над лежащим под ним желтком. Эта «бластула» в сущности имеет форму плоского пласта, а не сферы. Ее края, окруженные желтком, образованы клетками, которые в яйцах. менее богатых желтком, находились бы в вегетативном полушарии, но в полилецитальных яйцах не могут занять такое положение. Пользуясь картографическими терминами, можно сказать, что бластула — это сфера, развернутая в двумерную «карту» в северно-полярной проекции. Несмотря на свои небольшие размеры, яйца костистых рыб по своей структуре относятся к полилецитальному типу, и ббльшая часть их прозрачной цитоплазмы образует шапочку над плотной массой желтка.

Как по типу дробления, так и по общему характеру развития они сходны с более крупными полилецитальными яйцами. млккопитлющик. Ранние стадии развития млекопитающих (рис. б8) сильно специализированы и не похожи на соответствующие стадии других позвоночных. За исключением однопроходных (яйца которых мало чем отличаются от яиц реп- трении еточна масса Трофобласт Дробление н образование бласгулы у млекопитающего Дробление (А— маленького яйца, почти лишенного желтка, сходно с дроблением яйца ланц Образовавшаяся бластула (Д) обладает обманчивым сходством с бластулой цетника На самом деле, однако, тонкая наружная сфера — это трофобласт, обра щий связь со стенкой матки, а истинная бластула (или бластодерма) — т внутренняя клеточная масса Эта масса представляет собой клеточный пласт,ле над внутренней полостью, подобно тому,как бластула полилецитального яйца (рис д) располагается на массе желтка (По 3(тес(ег ) тилий), все млекопитающие вынашивают развивающихся детенышей в собстве ном теле; питательные вещества, необходимые зародышу для его развития„вна ле секретируются маткой, а затем поступают к зародышу из кровотока мате через плаценту, Как будет сказано далее (т.

1, с, 157), плацента образуется тканей матки и зародыша, которые представляют собой модифицированн зародышевые оболочки, имеющиеся у других амниот. Своеобразие ранних стад развития млекопитающих объясняется необходимостью быстрого развития пл центы. Поскольку развивающееся яйцо очень рано начинает получать питательны вещества из маточных выделений, а затем из крови матери, оно может им (и деиствительно имеет) очень маленькие размеры и практически лишено желтк Поэтому оно может, подобно яйцу ланцетника, претерпевать полное дроблени Это дробление вскоре приводит к образованию нескольких десятков клеток.

Р зультаты дальнейших делений заметно различаются у разных групп млекопита щих. Мы рассмотрим развитие яйца приматов, у которых происходит дифферен цировка на 1) плотное скопление клеток, называемое внутренней клеточн массой, и 2) расположенный вне этой массы обширный шар из клеток — т фобласт. Трофобласт в дальнейшем становится частью плаценты, и его раннее развитие жизненно необходимо зародышу Оплодотворение яйца происходит в верхней части яйцевода, но затем оно опускается в матку и через несколько дней имплантируется в ее стенку; трофобласт развивается быстро и при наличии соответствующих условий вступает в контакт с тканями матки Это служит прекрасным примером эмбриональной адаптации — развивается структура, никогда не встречающаяся ни у взрослых особей, ни у зародышей «низших» позвоночных. ГАСТРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ После дробления и формирования бластулы яйцо вступает в одну из ранних стадий развития, которая у большинства форм представляет собой однослойную структуру в виде сферы или пласта клеток В некоторых случаях (например, у ланцетника) различия в размерах клеток или содержании желтка в разных частях бластулы указывают на дифференцировку особых участков, предназначенных для образования тех или иных основных тканей более позднего зародыша или взрослой особи В других случаях дифференцировку заметить трудно, но будущую судьбу каждого данного участка нередко можно установить, окрасив клетки на стадии бластулы и проследив за окрашенным участком на последующих стадиях зародышевого развития В результате таких наблюдений и экспериментов было установлено, что будущая судьба различных групп клеток предопределена уже на стадии бластулы, можно составить «карты презумптивных зачатков» для разных участков бластулы (несколько таких карт приведено на рис 70) Далее начинается ряд перемещений отдельных групп клеток к тем местам которые они в конечном счете займут на более поздних стадиях зародышевого развития и во взрослом организме Важный этап представляет собой процесс гаструляции — преобразование сферы или диска, характерных для стадии бластулы в двуслойную структуру, часть наружного слоя которой соответствует кожному покрову взрослой особи.

Характеристики

Список файлов книги