Том 1 (1112559), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

За ними следует ткань будущей хорды„располагающаяся на дорсальной стороне по средней линии, под поверхностью, лежащей впереди бластопора. В процессе гаструляции форма бластопора непрерывно изменяется, поскольку губа бластопора продолжает оставаться местом активной инвагинации клеток : поверхности. Вначале это спинная губа, которая затем начинает расти в обе :тороны, по мере того как в процесс гаструляции вовлекается все большее число чезодермальных клеток, лежащих латеральнее хорды; наконец начинается инвагинация мезодермального материала. лежащего по средней линии на вентральной :тороне, боковые участки губы встречаются, и образуется кольцевой бластопор. Одновременно с этими перемещениями спинная губа нарастает сверху на желток, так что в конечном итоге на поверхности видна только небольшая желточная пробка, закрывающая уменьшенный бластопор. Если не считать того, что у некоторых амфибий вворачивание мезодермы может несколько задержаться и не закончится к этому моменту, то теперь рассматриваемая нами гаструла достигла внешне стадии, сравнимой с гаструлой ланцетника.

Снаружи общая кожная эктодерма располагается вентрально и кпереди, а нейральная эктодерма занимает постеродорсальную овальную область над дорсальной губой бластопора. Внутри большая часть энтодермы все еще остается массой богатых желтком клеток, но в ней уже начинают проступать очертания первичной кишки. Ее передняя часть довольно широкая, но задняя представляет собой узкую трубку. Как и у ланцетника, крыша первичной кишки вначале образована хордой и боковыми скоплениями мезодермы. Но вскоре хорда, играющая важную роль в индукции образования лежащей над ней нервной трубки, приобретает свойственную ей структуру, располагаясь по средней линии спины; мезодерма по бокам поворачивается наружу, а энтодерма растет вверх, завершая образование крыши дефинитивной кишки.

Образование мезодермы у амфибий и в сущности у всех настоящих позвоночных заметно отличается от аналогичного процесса у ланцетника. У них мезодерма никогда не закладывается в виде карманов; она продвигается вперед, образуя непрерывный слой по обе стороны хорды, разрастаясь в латеральном и вентральном направлениях между эктодермой и энтодермой. Лишь позднее в мезодерме возникают целомические полости, и (если не считать круглоротых) только в дорсальной части мезодермального слоя возникает сегментарная структура. плАстинОжлБеРНБ1е.

Совершенно очевидно, что геометрия перемещения тканей во время гаструляции в полилецитальном яйце должна отличаться от того, что описано для яиц других типов, потому что в этом случае вместо сферической бластулы мы имеем дело с уплощенной бластодермой; однако сами процессы тем не менее в основном те же. Основные события при более примитивных способах гаструляции сводятся к тому, чтобы расположить соответствующим образом энтодерму н мезодерму, особенно хордомезодерму, путем вворачивания в области губ бластопора. Но где могут образоваться эти губы у плоского дискаУ Самый разумный ответ состоит в том, что они должны находиться по краям диска и что эквивалентом спинной губы служит конец будущего зародыша.

Оказывается, поверхность бластодермы по характеру расположения потен- ,еам Хордомааодарма Знаодарма Гопоанан складка рис- ТЬ продольные срезы последовательных стадий гаструляцин полнлецнта, яйца на примере пластнножаберного. Изображен только диск бластулы и прилета ' '" к нему часть желтка. а1ередний конец слева.

А. Бластула (ср. с рис. бй, Д): Вворачиванне знтодермы на заднем краш диска, соответствуаошем бластопору,::, У Йродолжение процесса вворачивания мезодермы. Г. Мезодерма отделилась от дермы; образовалась полость кишки, открытая снизу н накрытая сверху знтодермой. т т'апдебгоеко цизльных зародышевых листкОВ сходна с их ззкладкОЙ НВ пОВерхнОсти я""' амфибии (рис. 70, Д и Е). На одном краю находится область проспектнв"' энтодермы, а к ней примыкает участок мезодермы, предназначенный для вания хорды. Здесь, таким образом, расположена область, соответствующая спи".

ной губе бластопора. В этом месте (рис. 72) знтодермальная ткань вворзчнвзй'", внутрь, а затем тянется вперед, по поверхности желтка, располагаясь поверхностью центрального диска; за ней непосредственно следуют хардо дермз и латерзльная мезОдерма. ДВе последние ткани Отделяются От знтопер ' чтОбы занять свОе дефинитивное положение между листками зктодермы и. зит дермы. Ранний зародыш пластиножаберных, образующийся в результате Описан, только что процессов, достиг в основном структуры, характерной для гастру ' амфибий: его наружная поверхность состоит из кожной и нейрзльной зктодер '"" Внутренняя поверхность — из знтодермы, а между ними располагаются мезод' мальные ткани со срединной полоской хордомезодермы, Однако из-за ле под всем зтим большой массы желтка топография зародыша коренным обра. изменена.

Лишь на гораздо более поздней стадии развития зародышевые листки полностью окружают желток, А пока что они лишь простираются по его верхней поверхности. Зародыш остается на вентральной стороне, так сказать, енезастегнутымь. Это вворачивание тканей на заднем конце соответствует только активности, наблюдаемой в области спинной губы бластопора у такой формы„как амфибия. Что же служит эквивалентами боковых и брюшной губ бластопора, которые при более простом типе развития участвуют в дальнейшем впячивании мезои энтодермального материала и в конце концов покрывают желток на вегетативном полюсе7 Их эквивалентами являются края бластодермы, загибающиеся вперед на обеих сторонах гомолога спинной губы.

Диск постепенно обрастает желток. пока, наконеи„не покроет его полностью (рис. 84, Г). По мере того как эктодермальная поверхность диска распространяется все сильнее, образуя желточный мешок, энтодерма непрерывно дифференцируется по краям диска„образуя внутренний листок, покрывающий желток; между наружным и внутренним листками в мезодермальных компонентах формируются кровеносные сосуды, переносящие питательные вещества из желтка в зародыш. рту илии и птицы (рис. 73 — 75, 85). У предковых амниот, так же как у акул, яйцо было богато желтком, и они сталкивались с аналогичными трудностями при гаструляции. Однако полилецитальные яйца возникли в этих двух группах независимо, и проблемы, связанные с гаструляцией, они решали по-разному.

Судя по тому, что можно наблюдать в настоящее время у рептилий и птиц, решение, найденное амниотами, отличается от примитивного типа более радикально, чем пут)ч избранный пластиножаберными. У хрящевых рыб вворачивание внутрь энтодермы и мезодермы происходит по краю бластодермы, который заменяет им губу бластопора. Амниоты используют край зародышевого диска для образования эктодермы и, быть может, внезародышевой энтодермы, а формирова- Первичная Энтоаерма Первичная Нервная ттеллк Головная ллаетинка п Переичнал П е Эк желток рнс.

73. два продольных среза последовательных стан(ий развития зародыша пенны, на которых показано течение гаструлянии. А. Стадия, сравнимая со стадией развития акулы на рис. 72, Б, но знтсдерма в задней части зародыша не вворачивается, а отслаивается, образуя крышу первичной кишки; кроме того, несаютря на кажущееся сходство, здесь не наблюдается развития бластолора в задней части. Б. Более поздняя стадия, сравнимая с рис.

70. И; позади первичной ямки клетки с поверхности вворачиваются вниз и внутрь (в плоскости рисунка) н распространяются латерально, о6- разуя типичную мезодерму, а перемещаясь вперед от ямки, образуют хорду (еголовной отростоке). " ь.т Ненраньнан антодерма ООООСНа тт ЭнтОДЕРМа Пераиьнан бороздка Пераиьнан ООРОсна н 'т ОДЕР Ма Нерв и гребень меаодерманьныд Неранмя моет сомит Г артерии Рнс. 7$, Поперечные срезы куриных зародышей. демонстрирующие последователмяат(г стадии развития мезодермы и нервной трубки.

т(. Стадия, на которой вача(®ф; вворачивание мезодермы в первичную полоску. Б. Мезодерма сильно разрослась в", обе стороны, расположившись между зктодермой и знтолермой, но дальнейшей дзф','. ференцировки еще не произошло (ср. с рнс. 74т.

Б. Началось образование целой(~,. разделившее латеральную мезодерму на две части — нвруткную (соматнческуЮ)-;" внутреннюю (висцеральнуюд В центре находится хорда, освободившаяся от ос нои мезодермы; по обе стороны нервной пластинки образукпся нервшае валик(ь,'г'г Нервные валики сомкнулись, образовав трубку — спинной мозг. Мезодерма равд на сомиты, мезомеры (их шейки) и боковую пластинку, которую целом разделяет."" внутренний и нарултный листки. (Из Агеу.г рнс. та Поперечный срез первичной полоски на стадии, представленной на рнг,,;-.:..' 70, И и 73, Б. Мезодерма„как показано стрелками, заворачиааегся по средней::.:,', линии вниз, в первичную полоску, а затем распространяется наружу, в обе стороньс:' Вверху презумптивная нейральная зктодерма перемещается внутрь, к средней линии.

(Пв:;-:, К. Вейатга 1п Мага(тай, В(о(оду апт( Сотрагабее Р(туа(о(ойу о( Вигила, Асаоепбс Ргттв,т:,.';; ние мезодермы и, возможно, большей части энтодермы (хотя вопрос этот все еще остается открытым — разные экспериментальные методы дают различные результаты) происходит только в центральной части бластодермы. Кроме того, в общем плане распределения презумптивных участков по поверхности (ср. рис 70, Ж и 3) нельзя экспериментально установить местоположение специфических энтодермальных участков.

Некоторое количество энтодермы может образоваться путем деламинации (рис. 73, А), но, как уже отмечалось, по вопросу о способе формирования у амниот этого слоя нет единого мнения. Вворачивание внутрь мезодермальных (а возможно, и энтодермальных) тканей происходит в области причудливо модифицированной разновидности первоначального бластопора — первичной полоски (см. рис. 70, И). Она появляется в задней части светлой области (агеа ре)!цсЫа) растущей бластодермы и распространяется вперед, образуя в конечном счете продольную бороздку, ограниченную параллельными валиками; на ее переднем конце возвышается узелок ткани, под которым находится ямка, направленная вниз и вперед. Как показывают наблюдения и результаты экспериментов, первичная полоска не является неким статичным топографическим признаком; это активный участок, который играет очень важную роль в формировании зародыша, поскольку он принял на себя часть функции своего предшественника — бластопора.

Первичная полоска образуется в той части бластодермы, где находятся ткани, дающие в будущем мезодерму. В середине в валики, ограничивающие первичную бороздку, непрерывно перемещаются с обеих сторон мезодермальные клетки; затем эти клетки мигрируют вниз, вдоль центральной бороздки, после чего веерообразно расходятся в стороны, располагаясь подобающим мезодерме образом между листками эктодермы и энто- дермы. Хордомезодерма лежит вначале на поверхности, впереди от первичной полоски. Затем она перемещается назад, поворачивает вниз, в передний конец полоски, а далее движется вперед по средней линии.

занимая то же положение, которое она занимала первоначально. но только в глубине. Здесь ее клетки образуют дефинитивную хорду, которая растет в длину. Рост ее направлен назад, под поверхностью зародыша, которую занимает теперь нейральная эктодерма. Удлиняясь, хорда включает в себя материал из переднего конца области, которую вначале занимала первичная полоска, тогда как по обе стороны от этой полоски происходит дифференцировка мезодермальных тканей. Таким образом. первичная полоска все больше и больше ограничивается спереди. Однако при продолжающемся вытягивании бластодермы она остается активной на заднем конце, поскольку новые порции мезодермальных тканей заворачиваются вниз, занимая свое место на обеих сторонах с тем, чтобы образовать заднюю часть тела (см.

Характеристики

Список файлов книги