Том 1 (1112559), страница 35
Текст из файла (страница 35)
а часть внутреннего слоя даст в дальнейшем выстилку кишечника ллнцятиих У некоторых примитивных Ме)ахов, например у кишечнополостных, гаструляция — несложный процесс, сводящийся в сущности к складыванию сферического слоя клеток, составляющих бластулу, в двуслойное полушарие наружный слой которого соответствует будущей коже, а внутренний — выстилке кишечника Все клетки первоначального анимального полушария, составляющие наружный слой гаструлы, образуют эктодерму, или наружный зародышевый лис ток позднего зародыша или взрослой особи Внутренние клетки составляют энтодерму, или внутренний зародышевый листок, энтодерма образует первичную кишку зародыша, или архентерон Единственное отверстие, ведущее в кишку получило не вполне логичное название — бластопор.
Процесс гаструляции у ланцетника (рис б9) кажется таким же простым, но на самом деле он гораздо сложнее В поверхностном эктодермальном слое выделяется особый участок — нейральная эктодерма, из которого в дальнейшем образуется сложная нервная система Необходим также материал для образования третьего зародышевого листка — мезодермы, из которой формируется большая часть массы тела у хордовых Из хордомезодермы — отдельного участка мезодермы, расположенного в середине спинной части зародыша, — образуется хорда Она играет особенно важную роль, индуцируя развитие нервной системы из лежащей над ней эктодермы Презумптивные зачатки этих областей можно идентифицировать в бластуле ланцетника (рис 70, А, Б), и все они участвуют в процессе гаструляции С началом гаструляции крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которым предстоит стать энтодермой, образуют плоскую пластинку, а затем начинают вворачиваться в области брюшной губы бластопора Расположенные в виде полумесяца мезодермальные клетки, предназначенные для образования хорды, мигрир) ют внутрь по спинной губе бластопора, а затем проталкиваются вперед, одновре- Хордоме Неирапьиаи вктодерма Нейрвпьиая вктодерма Эктоде сввп меводермв а и новость первичной киитки Дорсапьиаи губа Неирапьиая эктодерма Бпастопор Эктодерма рис.
Ьч. Гаструляция у ланцетннка. А — Д вЂ” — сагиттальные разрезы, на которвд(:;:ть видны последовательные стадии процесса. Зародыш повернут по сравнению с исходньЖт," пололсением яйца в соответствии с положением будущей взрослой особи. причем;,': головной его конец находится слева, а область бывшего вегетативного полюс(т'", постеродорсально.
ж Энтодермальные клетки обрвзутот уплощенную пластинку; 4':: Энтодерма претерпела инвагииацию, и клетки боковой мезодермы первоначалыав'-, совершенно отделенные от материала корды, перемещаются вверх, чтобы соединить,"и; с ней. В. Перемещение клеток боковой мезодермы почти завершилось, а ваорачндд'!,;:г ние материала хорды (стрелка) на дорсальной стороне продолжается. Г в Д '.в Гаструляция завершилась, и зародыш (в особенности хорда и лежащая над не~:.", нейрвльная зктодерма) вытягивается в длину.
Е. Внешний вид поздней гаструлы'(льь;," вая сторона). (по нвьвс)тек, сепопсатгге, сопк(гп.) на рнс. (т9 — 80 зктодерма обозначиф~'. голубым цветом, нейральная зктодерма — зеленым, мезодерма — красным, а знтодейтйтт ма -- желтым. менно выстраиваясь в полоску и увеличивая длину гаструлы в целом. На обоих бв,.1 ковых краях бластопора начинается миграция мезодермальных клеток; они перй4, мешаются во внутреннем слое вперед и вверх и образуют полоски по стороны формирующейся хорды. По мере вворачивання этой мезодермальнов!,. ткани будущая нейральная эктодерма постепенно занимает обширную облает(з(:," на дорсальной поверхности, ~перед~ от бластопора. 'р По окончании гаструляцни зародыш имеет вид несколько вытянутого сфера)ув".; да с расположенным сзади суженным теперь бластопором в качестве единствейвй:- го ведущего внутрь отверстия. Снаружи.
на вентральной и передней поверхнод.""т его покрывает будущая кожная эктодерма; нейральная эктодерма лежит постеры(в дорсальнее. Внутри гаструлы располагается энтодерма; ее позиции и основн соответствует локализация кожной эктодермы на поверхности; хордомезодер ', располагается медиодорсально, вдоль крыши первичной кишки, между полоска"' типичного мезодермального материала. ервичныи елок ичнви ока Рнс, 76. Поверхность бластулы у разных животных с указанием судьбы различных участков при нормальном развитии. л и Б.
Левая сторона и дорсальная поверхность бластулы ланцетника (ср. с рис. б5, Д). В и Г. Аналогичные схемы яйца амфибий (ср. с рис. 66, Д). На этих схемах зародыш повернут иэ того положения, в котором яйцо первоначально плавает в воде, в положение, которое он принимает на стадии гаструлы; в результате область вегетативного полаоса, изначально занимавшая вентральное положение, сместилась назад и вверх. заняв в общем положение, в котором развивается энтодерма. Место, где развивается бластопор, изображено в виде зазубрины, На схемах Д вЂ” 3 представлены сходные латеральные и дорсвльные картины уплощенных бластул полилецитальных яиц акулы и птицы. Обратите внимание, что у всех форм области потенциальных зародышевых листков примерно одинаковы; однако у птиц (представители амниот) роль бластопора, по крайней мере для образованна мезодермы, выполняет первичная полоска.
И вЂ” развитие зародыша птицы после стадии З; зародыш вытягивается в длину, а мезодерма и нейральная эктодерма перемещаются в медиальном направлении (как показано стрелками) к первичной полоске. 1 — место образования бластопора; 2 — будущая кожная (иенейральная) эктодерма; 3 †- знтодерма; 4 — мезодерма; 5 — нейральная эктодерма; б — хордальная часть меэодермы; 7 — место, где появляются первичный узелок н первичная полоска. (по данным сопк)ш, той(, уапдеьгоее, Рааееь.) Следует коснуться здесь дальнейшего развития мезодермы у ланцетника.
хотя, строго говоря, зто не относится к гаструляции как таковой (рис. 78 и 79). Клетки хордомезодермы образуют продольную цилиндрическую структуру— дефинитивную хорду. По обе ее сторонь) латеральная мезодерма образует пару продольных наружных желобков. На переднем конце каждого желобка Неирапьнаи зктодерма Мезодерма Неирапьнан зктодерма астопора рма Ьпастопор ',' и жептотнн' пробка Полает первичн к и си к и Б пестов Энтодерма Эктодерма Неирапьнаи зктодеома иральнаи Мезодермауь езодер Эит одериа'; Эктодер опор а Эктодерма Эктодерма Рмь Т( Гаструляция в мезолецитальном яйце, характерном для амфибий.
Схемы А,, Г сопоставимы со схемами А — Д на рис. 69. Однако наличие больщой массы ж ограничивает инвагинацию, как это видно на схеме Б; даланейптая гаструляцня п, ходит путем продолжающегося роста губ бластопора, как это показано для спи губы стрелкой на схеме Б. Д. Гаструлв с левой стороны Е. Поперечный рд вид сзади. Как видно на схемах Б, Г и Е, мезодерма вворачивается внутрен раап',",' таясь между эктодермой и энтодермой (ср. с рис, 80, А и Б). (По Нагдьогйегз отшнуровывается карман более или менее кубической формы — сомнт, В сом " имеется полость, первоначально сообщающаяся с полостью первичной киц((Г которая впоследствии становится частьк~ целома; ее стенки в дальнейшем диф ренцируются в мезодермальные ткани.
Далее назад последовательно отпоч " вываются пары сомитов по всей длине туловища. По мере образования. э,'." карманов энтодерма, первоначально занимавшая латеральное и вентр положение, растет вверх вентромедиально по отношению к ним, и в поперечи' направлении, под хордой, образуя непрерывную выстнлку дефинитивного кид( ', ника. Такой тип закладки мезодермы в виде карманов сильно напомня""т процесс, наблюдаемый у баланоглосса н иглокожих, н служит главным доврд,: В ООльзу того, что хОрдОВМВ в свОем происхождении сВязаны со стволом игло' жих. АмцзиБии (рис.
7О, В, Г; рис. 71 и рис. 80, А, Б). У таких групп, как татые и бесхвостые амфибии, яйца которых относятся к мезолецитальному т','" потенциальные зародышевые листки закладываются на поверхности бласту ' примерно так же, как у ланцетника (если не считать относительного располо ' ния материала хорды и латеральной мезодермы), а гаструляцня протекает в ос,, ном сходным образом. Однако наличие множества богатых желтком кле, ' заполняющих большую часть полости бластулы, привело к модификации,э''"'' процесса. Физически невозможно, чтобы вся эта масса переполненных же. клеток вегетативного полушария — потенциальная энтодерма — аккуратно„' жилась, как у ланцетника, внутри оболочки из клеток, образовавшихся в ани ной половине яйца.
На поверхности бластулы, В точке. соответствующей дорс" ' ной губе бластопора ланцетника, образуется бороздка. В эту впадину устремляются клетки снаружи; сначала это энтодермальные клетки, главным образом из обхасти под бороздкой. Затем их сменяют поверхностные клетки, заворачивающиеся внутрь и поворачивающие вперед; этим клеткам предначертано расположиться впереди хорды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
