Том 1 (1112559), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

75, В и Г; рис. 78, В и Е; рис. 79 и 82). У большинства позвоночн)гд);,,: во взрослом состоянии хорда сильно редуцирована, но она служит центра()„'.е вокруг которого формируются позвонки. Как указывалось выше, ткань хорды.,' индуцирует образование над собой нервной трубки, Неиралькал Меаодермв актодерма Полость Од нам СОМ И Нервнвл трубка Меаодер хр ктОдер Знтодер Рнс. 7$. Ряд поперечных срезов, на которых видно образование мезодермальных карманов и нервной трубки у ланцетника. Срезы Д и Е несколько схематичны, так как сомиты обеих сторон располагаются поочередно. (По СегГопгаьпе.) Помимо хорды у ланцетника из мезодермы развивается ряд расположенных посегментно парных сомитов, в которых с самого начала имеется целомическая полость (рис.

78). У позвоночных, как уже говорилось, дифференцировка мезодермы и образование целома происходят иначе. Вначале мезодерма не сегментирована„а имеет вид двух длинных непрерывных листков, тянущихся по обе стороны между эктодермой и энтодермой, причем никаких полостей, похожих на целомические, в ней в это время нет. В мезолецитальных яйцах мезодерма с каждой стороны приобретает полуцилиндрическую форму, следуя за изгибом образующейся стенки тела на вентральную сторону, а затем в медиальном направлении к средней линии брюха (рис. 71, 80 и 82).

В полилецитальных яйцах, в которых зародыш вначале распластан над массой желтка (и у млекопитающих, где развитие происходит по тому же типу, несмотря на отсутствие желтка), мезодерма разрастается в стороны в виде тонкого листка (см. рис. 75) и выходит за пределы собственно тела, участвуя в образовании внезародышевых оболочек. Как Мезадермальные сомиты Нервнал Неиральньм канал Неиролор ервнчнал кисина ХОРДЕ окишечныи канал Полость киалки РИС те Зародыш ланцетника на стадии, когда нервная трубка сформирована и происходит диФФеренцировкд мезодермы.

Я. Сагиттальный разрез. Б. Внд сбоку; кованая зктодерма уделена, но внутренние структуры .иитактны. (По Сегтопта1пе, Соды)п.) еб (ЛАНД З еаодерма Неира ктвд нтод спинное мозг т Нефрогеннаа ткань Неиоадьнаи лерма а"ааа жаоернаи наел Гоиоаноа моа~ Рнс. 66. Образование мезодермы у амфибий. А. Гаструла хвостатой амфибии (поперач-'!::-; ный срез через бластопор). Показано вворачивание мезодермы в боковые стенки первач- ',( ной кизяки, что примерно соответствует ситуации у ланцетника, изображенной на рис.

бу::.;'; В нли Г, В. Более поздняя стадия. Мезодерма вместо образования полых карманов„.';~, как у ланцетника (рнс. 78), занимает свое промежуточное положение, продвигаясь вниз'к!! вггеред мелсау зктодермой и знтодермой. В. Зародыгд амфибий на ецге более позднеЦ;,'!' стадии, после того как сформировалась нервная трубка (вид сбоку, кожа удалена);;:!„:: Мезодерма образует дтинный непрерывный пласт на обеих сторонах тела, Ее дорсальх': ная часть начинает подразделяться на сомиты.

Участок мезодермы, из которого позд-:;,'-,': нее разовьется ткань почки, очерчен прерывистон линией. Боковая пластинка разде-".' ляется на переднем конце в результате образования жаберных пгелей. (А и Б — по Нж«";.,' Ьнгяег„ — по Ас(е(гпапл уже указывалось, зародыш вначале ене застегнуть на брюшной стороне, таке'".-'- что только на одной из поздних стадий, когда листки мезодермы, растущие с дв~';:--,". сторон, встречаются на вентральной поверхности„контуры тела (и находящейся':..',;, в нем мезодермы) приобретают сходство с соответствующей стадией мезолециа:.

тальных яиц. На этой стадии у всех позвоночных от средней линии дорсальной поверхност((:;;.',( кнаружи начинается дифференцировка мезодермы на три части, каждая из кй;;;:= торых простирается на всю длину туловища (в головном и хвостовом отделах;:;:. мезодермы дифференцировка более ограничена). Вблизи нервной трубки .К-," хорды мезодерма утолщается и подразделяется на каждой стороне на пр4!~ дольный ряд кубических структур — сомитов (рис. 75, В и Г; рис. 8О; рис. 85;„:", В и Г; рис. 86, В), сравнимых с сомитами ланцетника.

Это первые признаки истин-,' ной сегментации в теле ~оз~оноч~ого, и (помимо сернального расположениз(.-.' жаберных структур, возникающего независимо) сегментация, наблюдаемая ядру,'::;: гих органах позвоночных, по-видимому, в значительной степени обусловлен)(й'; сегментарным расположением сомитов.

В пределах каждого сомита обычно на короткое время образуется небод~! шая целомическая полость, сравнимая с той, которая имеется с самого нача4а'; у ланцетника. Вскоре начинается дифференцировка внутри сомита, при которой»', он теряет свой эпителиальный характер (рис. 81). Наблюдается усиленная,::.';-' . %я '!о ! !и!! ~ ! $!!~! !о» ~' '!'' о!!!!л ° атом рнс к~ Фрагмент поперечного среза зародыша млекопитающего. Подразделение сомита на миотом, дерматом и склеротом. Стрелкамн показаны направления, в которых из склеротома мигрируют клен!и мезенхимы, образующие позвонки и ребра. Над крупным сосудом — аортой— видна небольшая хорда, а под аортой — часть стенки первичной кишки.

(Из Агеу.) перотом мвтоппевра лом пролиферация клеток вентромедиального угла сомита. Эти клетки образуют вокруг нервной трубки и хорды область, из которой развивается ббльшая часть осевого скелета, в частности позвонки и по крайней мере проксимальные участки ребер; в связи с этим медиальная часть сомита получила название склеротома. Эпителиальный слой на наружной стороне сомита разрушается; пролиферирующие мезенхимные клетки, по-видимому, образуют соединительнотканный слой кожи, и соответственно эта часть сомита была названа дерматомом.

Оставшаяся часть сомита, названная миотомом, постепенно дифференцируется и разрастается, образуя поперечнополосатую мускулатуру, развитие которой будет рассмотрено в гл. 9. Латерально или вентрально по отношению к сомитам расположен небольшой участок промежуточной мезодермы, из которой образуются почечные канальны и протоки (поэтому его раньше называли нефротомом), а также глубокие ткани половых желез. В этой области может наблюдаться сегментация, сравнимая с сегментацией прилегающих к ней сомитов, и образование мезомеров, но часть ткани, из которой развиваются почки, тянется непрерывной полоской по всей или почти по всей длине туловища (рис.

80, В). За этой сегментированной областью расположен обширный пласт мезодермы, называемый боковой пластинкой (рис. 80, В; рис. 82); у мезолецитальных форм он загибается на вентральную поверхность, а у других просто разрастается в латеральных направлениях. Боковая пластинка никогда не сегментируется, если не считать круглоротых. Сначала это сплошной пласт, однако в дальнейшем он расщепляется, и в нем образуется целомическая полость, которая у взрослых особей окружает большую часть внутренних органов (рис.

75, В и Г). Мезодерму, лежащую снаружи от целома, и прилегающую к ней эктодерму называют соматоплеврой, а внутренний слой мезодермы и прилегающую к ней энтодерму— спланхноплеврой. На протяжении большей части зародышевого развития между эпителиальными листками и скоплениями тканей, из которых формируются основные органы, имеются пространства, заполненные жидкостью. В этих пространствах, однако, обнаружено диффузное переплетение из звездчатых клеток, которые, как полагают, способны во многих случаях к амебоидному движению. Эти клетки образуют мезенхиму — эмбриональную соединительную ткань. Ббльшая ее часть возникает за счет пролиферации клеток сомитов, но, кроме того, источником мезенхимы служит боковая пластинка.

Оба этих участка относятся к мезодерме, и, безусловно, мезенхима бывает в основном мезодермального происхождения Однако в некоторых случаях эктодерма также дает начало мезенхимоподобному материалу, как это делает нервный гребень; энтодерма тоже, по-видимому, способна образовать ткани такого типа, которые обычно возникают из мезенхимы; способность к ее образованию не ограничена лишь одним участком или одним зародышевым листком. Хотя мезенхима выполняет функцию эмбриональной соединительной ткани, ее активность не ограничивается такой в сущности пассивной и временной ролью. Она обладает очень большой пластичностью.

Из мезенхимы образуются соединительные ткани (в том числе ткани скелета — хрящевая и костная) взрослого организма. Она дает начало большей части кровеносной системы — как кровеносным сосудам, так и форменным элементам крови. Большая часть мускулатуры происходит из мезенхимы — все гладкие мышцы, специализированная сердечная мышца и даже значительная часть поперечнополосатых мышц. ФОРМА ТЕЛА И ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ В начальных разделах этой главы показано, что развитие яйца на стадиях дробления и гаструляции происходит различными способами.

Однако после завершения гаструляции и обособления мезодермальных и нейральных компонентов оказывается, что, несмотря на разнообразие путей, которыми это достигается. конечный результат один и тот же — закладка отделов тела и потенциальных систем органов по довольно единообразному плану (рис. 82). Дальнейшая судьба этих систем описывается в последующих главах. Поэтому здесь мы не будем подробно рассматривать более поздние стадии развития зародыша, а ограничимся лишь кратким описанием становления дефинитивной формы тела и природы зародышевых оболочек, играющих существенную роль в развитии многих яиц с крупным желтком.

ЯРимитиВные Формы В описании развития зародыша ланцетника мы остановились на стадии нейрулы„имеющей форму короткого цилиндра. Все дальней- Нервная трубка орка Гоповнон мозг Гпазноа пузырь пндермно ж бя Гпотка г .ы Реконструкция передней частя зародыша после частнчной днфференцнровкк мезодермальнык компонентов н нервной системы. У этого зародыша атноснтельно немного желтка; полнлецнтальная форма имела бы примерно такой же внд, но на вентральной стороне, к которой прилегает масса желтка, зародыш оставался бы незамкнутым. (По ттаеЫтпк~оп, Ргтпсерня ог Ешьгуо!ойу, езеогйе Анен апй Нппепз Развитие формы тела у обладателя мезолецигального яйца хвостатой амфибии — американского протея (Вес(игиа) А Поздняя гаструла, вид сверху, головной ко нец вверху Б Образование нервных валиков В Вид с левой стороны, нервная трубка сформировалась, головной мозг выступает вверх над желточным мешком, которын частично заполнен желтком Г Головной и туловншный отделы начинают приобретать типичные очертания на дорсальной стороне Л н Е Постепенное уменьшение наполненного желтком брюха и становление нормальном формы тела На стадии Д появляются наружные жабры и глаза, а на стадии е — конечности (по ке~ье! ) шее развитие, если судить по внешнему виду, сводится главным образом к удлинению тела.

Характеристики

Список файлов книги