Том 1 (1112559), страница 39
Текст из файла (страница 39)
На переднем его конце образуется ротовое отверстие и сложная глотка с жаберными щелями; на заднем конце тела зарастает нервно-кишечный канал и начинает расти хвост, в который заходят нервная трубка, хорда и многочисленные сомиты У головохордовых ротовое отверстие и жаберные щели развиваются совершенно особым асимметричным образом У позвоночных с умеренным количеством желтка, таких, как амфибии, миноги и малоспециализированные костные рыбы (рис. 83), нейрула имеет в общем сферическую форму, на дорсальной стороне быстро развивается нервная система, под ней расположено вздутое брюшко, содержащее кишечную полость и массу энтодермальных клеток, растянутых наполняющим их желтком.
На переднем конце тела по мере развития головного мозга разрастается головной отдел, на заднем конце позади анального отверстия усиленно развивается хвост, в основном так же, как у ланцетника Вскоре тело достигает формы, немногим отличающейся от формы более поздних личинок рыб или амфибий, если не считать растянутого брюшка, которое по мере поглощения желтка постепенно уменьшается. хряо(евые РыБи У организмов, яйца которых богаты желтком, становление формы тела происходит более медленно У пластиножаберных (рис 84) нейрула представляет собой всего лишь плоский диск, лежащий на объемистом желтке.
а «главную ось» организации тела определяет нервная трубка, лежащая над хордой. На переднем конце тела развивающийся головной мозг выступает вперед над поверхностью желтка, вокруг него образуются складки эктодермы, а передний конец пищеварительного тракта приобретает трубчатую форму, отделяясь от желточной полости. На заднем конце тело зародыша также приподнимается над желтком по мере развития почки хвоста, только в средней части тела кишка еще долгое время остается связанной с массой желтка. Тем временем края бластодермы продолжают нарастать на желток, и в конечном счете он оказывается полностью заключенным в желточный мешок, полость которого представляет собой по существу внезародышевую часть кишки Нарастая на желток. край о~к ~ Развитие формы тела у акулы.
А — В. Бластоднск, из которого оораэуется зародыш (вид с дорсальной стороны); лежащий под диском желток не изображен. л. Зародышевый диск на стадии гаструляции; энтодерма заворачивается под утолщенные задний и боковые края (ср. с рис. 72, Б). Б. Зародышевый диск разрастается, и на его верхней поверхности образуются нервные валики. В. Нервные валики сомкнулись, если не считать заднего конца, продолжающего расти; тело зародыша приподнимается над желтком, и в нем можно различить головной отдел и сомиты. Г. Желточный мешок полностью сформирован, и зародыш соединяется с ним пупочным канатиком; видны глаза и жаберные щели. Д.
Малек достиг почти нормальной формы, если не считать еще сохраняквлегося, но относительно небольшого желточного мешка. (По Ъеа(ег, Оеаоз бластодермы непрерывно дифференцируется: эктодермальное покрытие растягивается, энтодермальный слой остается обращенным к желтку, а между ними ~ лежит мезодерма с образующимися в ней кровеносными сосудами. Желток постепенно переваривается и переносится этими сосудами в зародыш; желточный мешок истощается и в конечном итоге рассасывается. Кроме того, у живородящих пластиножаберных имеются специальные структуры, с помощью которых развивающиеся в матке мальки получают питательные вещества от матери.
У зародышей многих костистых рыб имеется желточный мешок, внешне ~ похожий на желточный мешок пластиножаберных. Однако он образуется иным способом, совершенно отделен от первичной кишки и не имеет энтодермальной выстнлки. РБуутолии и лти2(Ы (рис. 85). Покрытое скорлупой яйцо амниот возникло в процессе эволюции как структура, в которой в отличие от яиц низших позвоночных развитие может и в сущности должно протекать не в воде, а на суше. Помимо скорлупы, несущей защитные функции, зародыш амниот окружен рядом оболочек.
которые не только защищают его, но способствуют его метаболической активности. К этим оболочкам относятся желточный мешок, амнион и аллантоис (см. рис. 7б, А и Б). У рептилий и птиц желточный мешок образуется примерно так же, как у акул. Энтодерма„если начать с нее, представляет собой уплощенный пласт клеток, лежащий поверх желтка наподобие шапочки; постепенно разрастаясь, энтодерма образует мешок, почти полностью включающий в себя желток; разрастание 3 Б ит' Гоповн скпеак Неовнь валики Сомит Жабер обпест пер поноске пез Жепточныи стебепек и основание еппентансе (перерезан( Р ьт Некоторые стадии развития амниот на примере зародышей рептилии и птицы А Небольшой зародышевый диск, расположенный на веркней поверхности желтка Б Формирование первичной полоски и удлинение зародышевого диска (ср с рис 70, И рис 73, Б, рис 74 и 75) В Зародыш растет„прикрывая все большую часть желтка, его голова приподнимается над поверхностью желтка, появляются нервные валики н сомиты, первичная полоска, относительные размеры которой уменьшилисм все еше играет активную роль в формировании заднего отдела зародыша Г Значительно более поздняя стадия (вид сбоку), сопоставимая с рис 7б.
Б Зародыш связан с желтком только желточным стебельком (перерезан) Уже сформированы многие структуры головы и туловиша н появились почки конечностей (Б н  — по Нценпег ) энтодермы сопровождается разрастанием мезодермы, в которой развиваются кровеносные сосуды, по которым питательные вещества из желточного мешка доставляются зародышу Связь желточного мешка с зародышем осуществляется через тонкий стебелек.
У акул эктодерма, лежащая за пределами зародыша, разрастается книзу окружая желточный мешок — единственную структуру, находящуюся вне собственно зародыша. У амниот дело обстоит сложнее эта внезародышевая эктодерма (сопровождаемая мезодермой) не прямо переходит в оболочки желточного мешка, а дает начало двум другим оболочкам. Она образует складки, растущие вверх над развивающимся зародышем; затем края складок срастаются, так что получается замкнутый мешок — амнион (атп(оп). Его полость заполнена жидкостью, создавая миниатюрное подобие прежней водной среды, необходимой для развития зародыша.
Снаружи эктодермальный слой с примыкающим к нему слоем мезодермы разрастается и окружает почти все части зародыша защитной оболочкой — хорионом (с)(ог(оп) По мере сжатия места соединения между желточным мешком и кишкой в тонкий стебелек остальная часть кишки приобретает трубчатую форму. Вскоре, однако, в заднем конце кишки образуется вырост, состоящий из энтодермы и мезодермы.
Этот вырост, названный аллантоисом (а)!ап(огз), быстро растет, превращаясь в большой мешок, который почти на всем протяжении хориона подстилает его и соединен с ним. Почки зародыша начинают функционировать на довольно ранней стадии, и обширная полость аллантоиса выполняет роль мочевого пузыря: создается впечатление, что аллантоис возникает в порядке Формирую головной ,мозг Мозговые валккн амит ! Замы ка ние нервно тРубки вкч ок ич ск амит Х Пера увело за Несколько ранних стадий развития зародыша человека в качестве примера раэввтня млекопитающих. Все трн зародыша изображены со спинной стороны; зародышевые оболочки удалены. А. Стадия первичной палоскн, соответствующая зародышу рептилии нлн птицы на рнс. 85, В.
В. Более поздняя стадия, на которой первичная полоска все еще сохраняет активность на зазнем конце зародыша, а ближе к переднему концу формвруется нервная трубка. Эта ствдня сравннма с зародышем акулы на рнс. 84, В, но менее продвинута, чем зародыш птицы на рнс. 85, В. В. Еще более поздняя стадия; нервная трубка почти полностью замкнулась, а сомнты хорошо развиты. (По Нензег, Фен, Согпег.) «преждевременного» развития мочевого пузыря у зародыша. Мочевой пузырь имеется у взрослых амфибий, но не развит сколько-нибудь заметным образом у их зародышей. Не менее важную функцию аллантоис выполняет у зародышей рептилий или птиц в качестве органа дыхания.
Хориоаллантоис, образующийся в результате слияния хориона и аллантоиса, действует как дыхательная поверхность, поглощающая кислород, поступающий через пористую скорлупу; кровеносные сосуды в стенках аллантоиса доставляют кислород зародышу и удаляют двуокись углерода. После образования этих оболочек зародыш начинает приобретать надлежащую форму и растет в расширяющейся амниотической полости (рис. 76, Б). мВЕкоПитлк)ШоВ (рис. 76, В и Г; рис. 86 и 87). Выше уже говорилось о том, что процессы раннего развития у млекопитающих отличаются большим разнообразием. У приматов, которых мы выбрали в качестве примера, в порядке подготовки к гаструляции образуются полости, лежащие над и под зародышевым диском во внутренней клеточной массе развивающегося яйца. Эти полости сравнимы с амниотической полостью и полостью желточного мешка у рептилий и птиц, но вследствие преждевременного развития трофобласта события происходят здесь в совершенно ином порядке.
Бластодерма, расположенная между амниотической полостью и полостью желточного мешка, соединяется сзади стебельком из мезодермальных клеток с поверхностно расположенным трофобластом. Вдоль этого стебелька образуется вырост кишки, разрастающийся в аллантоисный мешок, который располагается под трофобластом. Мезодермальные ткани, в которых развиваются кровеносные сосуды, обеспечивающие крово- ышевый ион Амниотическал полость Желточный мешок упочный канатик Желточный стебелек ожка ллантоиса инки она скан лаценты Схема зародыша примата, развивающегося внутри окружающих его оболочек На изображенной здесь стадии зародыш уже хорошо сформирован„хотя размеры его еще очень малы обращение зародыша, укрепляют энтодермальную выстилку желточного мешка и аллантоиса; мезодерма укрепляет эктодерму, образуя вместе с ней прочный амнион, и одевает трофобласт изнутри, образуя хорион, сравнимый с хорионом рептилий В конечном итоге млекопитающее получает, хотя и другим путем, ряд зародышевых оболочек, вполне сопоставимых с оболочками их рептильных предков.
Конечно, имеются и заметные различия; желточный мешок не содержит желтка, если не считать самых примитивных млекопитающих, и, как отмечалось выше, из наружных оболочек образуется плацента. Подобно зародышам рептилий и птиц растущий зародыш млекопитающего постепенно приобретает соответствующую форму, отделяясь при этом от желточного мешка (рис. 87). В конце концов он остается связанным с другими структурами только узким пупочным канатиком. Этот канатик окружен амниотической эктодермой и содержит стебельки, соединяющие зародыш с желточным мешком и аллантоисом, а также мезодермальные ткани и кровеносные сосуды, связанные с этими структурами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
