Том 1 (1112559), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Переход от внутренней части эпидермиса к наружной может быть постепенным, как у амфибий, рептилий и птиц (у последних, кстати сказать, кератин содержится главным образом в перьевом покрове), но у млекопитающих (рис. ЧО) между нижним — зачатковым — слоем «живых» клеток и уплошенными мертвыми и ороговевшими клетками рогового слоя обычно видна резкая граница. Промежуточные слои иногда различимы, но они не очень четко выражены, а порой и вообще отсутствуют. кеРАти)(оВыепРоизводйые кожи У всех высших позвоночных наполненный кератином эпителий образует разного рода специализированные структуры.
Простейшими из них можно считать утолщения или вздутия рогового слоя, как, например, «бородавки» у жаб. Утолщения рогового слоя обычно наблюдаются на поверхностях, особенно подверженных снашнванию, например на подошвах ног; образование таких мозолей часто происходит за счет утолщения не только эпидермиса, но и дермы, Для млекопитающих характерны расположенные определенным образом на нижней поверхности лап подошвеиные подушечки (рис. 91); От греч.
»кератос» — рог. Роговой слой Зернистый ело Зачатковыи сл Сосочковый сл дермы Поперечный срез кожи плеча человека (Х 125) Помимо зачаткового (з(гаво вегпппаптпш) и рогового (згга1ош согпеогп) слоев в эпидермисе многих частей тела млекопитающих имеется промежуточный зернистый слой (мгагош кгапи1озош) а в некоторых случаях еще и блестящий слой (зтгагош 1нсЫшп), расположенный между роговым и зернистым (По Махппоч, В!оош ) 14 А Ладонная поверхность кисти насекомоядного Б Ладонная поверхность кисти обезьяны (макак) Строение ладони насекомоядного з 11 молото, вероятно, рассматривать как 11~ примитивное для млекопитающих толстые подушечки (П!', П!') на обеих сторонах проксимального конца ладони, полушечки между основаниями соседних пальцев (П вЂ” и ) и на кончике калщого пальца (1~ — 1 ) У высших приматов этн подушечки заменяются узором из кожных гребешков (По 'тт'Ьрр)е ) 1 1! 5 Иа 1 !1 у пятипалых животных в проксимальной части ладони или подошвы обычно имеется по паре подушечек, по одной у основания первого пальца, ряд подушечек между основаниями остальных пальцев и по одной на кончике каждого пальца У высших приматов, которые при передвижении обхватывают кистями и стопами ветки деревьев, ладони и подошвы покрыты кожными гребешками (рис ()1, Б) помогающими крепче удерживаться на ветках.
Эти гребешки, расположенные на тех местах, где у представителей других групп находятся подушечки, образуют сложные узоры из петель и завитков Как хорошо известно, у человека кожные узоры на кончиках пальцев отличаются почти неограниченным разнообразием, позволяя безошибочно идентифицировать отдельных индивидуумов У рептилий в результате утолщения и отвердения ороговевшего эпидермиса образуются роговые чешуи, или щитки У крокодилов и у большинства черепах они имеют вид плоских пластин; у черепах они покрывают костные пластинки, из которых состоит кожный скелет спины и брюха У ящериц и змей (рис 92) чешуйки обычно перекрываются наподобие черепицы, а у змей они сильно разви- ° ~ ° ч- Роговая чешуя Костная чешуи Схематические срезы кожа рептилии, демонстрирующие чешуи разных типов А7 Кожа ищерицы с простыми, слегка перекрывающимися роговыми чешуями Б Сильно перекрывающиеся роговые чешуи, типичные для змей В Роговые чешуи, под которыми лелсат костные элементы Такие чешуи характерны для многих ящериц (По Воаз ) ты и помогают передвижению.
Хотя такие структуры называют чешуей, следует особо подчеркнуть, что роговые эпидермальные чешуи рептилий (и других амниот) негомологичны костным чешуям рыб, развивающимся совершенно иным способом ' Роговая чешуя рептилий закладывается в процессе онтогенеза как выпячивание эпидермиса, содержащее мезодермальный сосочек; широкая верхняя поверхность этого выпячивания превращается в сильно ороговевшую чешуйку. У млекопитающих и птиц, предки которых когда-то были покрыты ро~овой чешуей, она на большей части поверхности кожи исчезла.
сохранившись, однако, на ногах птиц и на ногах и хвостах ряда млекопитающих, особенно некоторых грызунов, насекомоядных и сумчатых. Панголин, обитающий в тропических областях Старого Света, знаменит как млекопитающее, у которого все тело покрыто крупными роговыми чешуями (см. рис. 55) У многих амниот„у которых зубы редуцированы или отсутствуют, кожа по краям челюстей ороговевает, образуя клюв. Такие структуры, характерные для группы птиц в целом. хорошо развиты также у черепах и у некоторых вымерших рептилий, а кроме того, и у нескольких млекопитающих, таких, как однопроходные.
Когти, ногти и копыта — это кератинизированные эпидермальные структуры, одевающие кончики пальцев ) амниот (рис. 93). Исходным типом служит коготь, а ногти и копыта — модификации, возникшие у млекопитающих. Типичный коготь создает защиту для верхней и боковых поверхностей, а также кончика концевой фаланги пальца; в поперечном разрезе ко)оть имеет форму перевернутой буквы Ч, все сильнее сужаясь к концу, а дистальнее кончика пальца загнут вниз. Под когтем (за исключением его выступающего наружу кончика) лежит зачатковый слои, защищенный у основания складкой кожи; из этого матрикса кератинизированный эпителий непрерывно растет наружу, поверх дермы, так же непрерывно снашиваясь на кончике когтя. На нижней поверхности, дистально, расположена подушечка более мягкой, менее ороговевшей ткани — подкогтевая пластинка (зиЬипяц)з), образующая переход от ко) тя к нормальному эпидермису Ногти, образовавшиеся на пальцах рук и ног у приматов, живущих на деревьях и передвигающихся при помощи брахиации, представляют собой в сущности расширенные и уплощенные когти, покрывающие кончики пальцев только сверху В когте млекопитающего зачатковое «ногтевое ложе» ограничено проксимальным его концом (например, заметное в виде белой «лунки» на прозрачном ногте че- 1 1 У мне~их ящериц имеются не только роговые, но и костные «чешуи» (остеодермы), причем роговые, конечно, ра~положены более поверхностно (рис 92) Костные пластинки развиты также в той или иной степени у крокодилов Продольные разрезы и вентральные поверхности концевых фаланг разных млекопитающих, демонстрирующие строение когти, ногтя и копыта Фаланги пальцев ~усто покрыты точками; нодкогтеаав пластинка покрыта редкими точками; эпидермис вентральной поверхности стопы защтрихован: эпидермис верхней поверхности и роговой материал когти оставлены белыми.
л Коготь хищного. Б Копыто лощади. В Ноготь типичного примата Г Нагота человека. (По Воаьо ловека). Копыта — характерный признак различных копытных млекопитающих, у которых число пальцев редуцировано и которые при передвижении опираются на кончики оставшихся пальцев. Исходный коготь у них укоротился и расширился, превратившись в полуцилиндрическую структуру„ одевающую кончик пальца; на землю опирается дугообразный или т'-образный дистальный конец копыта, а подошвенная пластинка в виде подушечки располагается внутри. Г Д Е Схемы рогов разных типов в продольном разрезе. Рога обращены передней стороной влеаа А. Настоящий рог, такой, как у коровы или овцы.
Б. Олений рог, покрытый кожей; когда рога завершают свой рост, эта кожа отмирает и отпадает. В Тот же рог без кожи Г'. Ро~ вилорога Д Рог жирафа. Е Рог носорога. На всех рисунках костный отросток черепа защгрихован, кожа покрыта точками, роговое вещество зачернено, а непарный рог носорога покрыт сеткой тержень й пера нй пупок пера Перья. А. Прокснмальная часть контурного пера. Б. Нитевидное перо. Я Пуховое перо.
Г. Схема строения контурного пера, на которой показано расположение сцепленных между собой Вородек второго порядка. (По Сапогу. Воь жп!ь) Рога и подобные им образования широко распространены среди млекопитающих. Мы опишем их здесь, хотя они и не всегда содержат кератин (рис. 94). Настоящие рога имеются у быков и у других представителей полорогих— овец„коз н антилоп. Стержень рога представляет собой костный вырост, развивающийся из кожного окостенения, прирастающего к черепу. Его покрывает, увеличивая размеры, чехол из настоящего рогового вещества, образующегося в результате кератинизации эпидермиса.
Ни костный стержень, ни роговой чехол никогда не сбрасываются, и эти типичные рога никогда не ветвятся, хотя изгибаются различным образом. Совершенно иное строение имеют рога оленей, почти всегда встречающиеся только у самцов. Зрелые рога целиком костные; только в период роста они бывают покрыты мягкой бархатистой кожей, а рогового вещества в них просто нет. Кроме того, рога оленей ежегодно сбрасываются и обычно ветвятся, причем ветвление усиливается с возрастом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
