Том 1 (1112559), страница 46
Текст из файла (страница 46)
У многих костистых рыб в органах свечения имеются добавочные структуры: позади источника света расположен рефлектор с пигментированной задней стенкой, а впереди — линза, так что в целом получается нечто вроде автомобильной фары. Светящиеся органы, однако, не предназначены для того, чтобы освещать рыбе путь.
Они играют роль опознавательных признаков, особенно в брачный период. Кроме того, они, вероятно, служат для отпугивания врагов, с одной стороны, и привлечения жертвы — с другой (у одной глубоководной рыбы — морского черта — над раскрытой пастью раскачивается светящаяся приманка, образованная видоизмененным спинным плавником). У обитающих в воде амфибий сохранилась способность к выработке слизи. однако у них мы встречаем не отдельные слизистые клетки. как у большинства рыб, а оформленные слизистые железы, хотя и простейшего альвеолярного типа (рис.
89, Б). Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы. Эти железы названы так потому, что протоплазма секреторных клеток содержит гранулы (зерна). Вырабатываемые ими секреты ядовиты и притом в разной степени' от веществ, вызывающих слабое раздражение, до высоко токсичных алкалоидов. Например, у серой жабы на каждом плече имеется по большой железе этого типа. У рептилий примитивные слизистые клетки исчезли; в плотной сухой коже рептилий вообще мало желез, хотя у них имеются разного рода пахучие железы, используемые во внутривидовых взаимоотношениях между особями У птиц кожные железы также встречаются редко; единственная хорошо развитая железа — копчиковая (8!анди)а цгорурайз) — представляет собой большое и сложное альвеолярное образование голокринового типа, которое располагается у большинства птиц на спине, над основанием хвоста.
Ее функция. по-видимому, состоит в вырабатыванин жироподобного секрета, которым птица смазывает перья, делая их водонепроницаемыми. У млекопитающих появляются железы других типов, по-видимому, как новообразования. Специальные церуминозные железы (8!апнц)а сегцпппо~ае), выделяющие ушную серу, имеются в ушной раковине млекопитающих (а также в слуховом проходе некоторых птиц„например у индейки).
Альвеолярные сальные железы, как правило, связаны с волосяными фолликулами (см рис 98), но могут сохраняться в участках, где волосы отсутствуют; их жировой секрет, выделяющийся в результате разрушения клеток, служит защитой и смазкой для волос и кожи. Потовые железы имеют простую трубчатую структуру; каждая железа представляет собой сильно вытянутую трубку, закрученную сложным образом в кориуме. Выделяемый этими экзокринными железами пот содержит соль ()ЧаС!), мочевину и другие конечные продукты обмена. Таким образом потовые железы играют роль дополнительных почек н, как известно, при сильном потоотделении организм теряет много соли. Известны два типа потовых желез Мелкие железы, преобладающие в коже человека, выделяют водянистый секрет; более крупные потовые железы, типичные для многих млекопитающих и соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами, выделяют более густую, похожую на молоко и пахучую жидкость.
Испарение пота с поверхности кожи вызывает охлаждение н играет важную роль в терморегуляции у многих млекопитающих. Выделению пота способствует сокращение окружающих железу мелких клеток, действующих как гладкая мышца, но имеющих, по-видимому, эктодермальное про- исхождение У лазающих форм сильное развитие потовых желез на ладонях и подошвах помогает прочнее обхватывать ветви и другие опоры У хищников потовые железы обычно очень немногочисленны, тепловая одышка (испарение слюны с поверхности языка) у собак и некоторых других животных заменяет им потоотделение У многих водных животных кожные железы редуцированы а у китов и сиреновых их нет вообще У мно? их млекопитающих имеются особые пахучие железы, играющие важную роль в брачном и в других видах поведения Они происходят либо из сальных, либо из потовых желез и располагаются на разных частях теча на морде (некоторые антилопы и олени), на ступнях (овцы и различные другие копытные) „вокруг анального отверстия (большинство хишных например скунс), на спине (даманы) и в других местах У млекопитающих имеются железы еще одного типа, давшие название всему классу — млечные железы, которые у самцов не функционируют, а самок выделяют питательное молоко, содержащее казеин лактозу, жиры и соти и служашее пищей детенышам Никаких предшественников этих желез у представителей более низко организованных позвоночных не обнаружено строение млечных желез позволяет рассматривать их как специализированные произвол ные потовых желез Строение млечных желез очень разнообразно У однопроходных в брюш ной стенке просто имеется два скопления дискретных желез выделяющих клейкий секрет на кожу брюшной поверхности, откуда детеныши его слизывают в отличие от др)гих млекопитающих у однопроходных млечные железы функ ционируют у обоих полов У всех остальных млекопитающих млечные железы хорошо сформированы.
их протоки открываются на выступающих истинных или «ложных» сосках, из которых детеныши высасывают молоко Функционир) ющие млечные железы обычно представляют собой грозди альвеоч от каж той из которых отходит проток, открывающийся на поверхности соска такие соски называются истинными У «ложных» сосков (имеющихся, например ) коровы) протоки открываются в общую полость, от которой к поверхности ведет один крупный общий проток Развитие млечной железы начинается с появления у зародыша на обеих сторонах брюха парных продольных вздттий — млечных линий (рис 101) Скопления ткани в определенных точках этих чиний приводит в конечном счете к развитию млечных желез Дальнейшее их развитие у самки достигается к наступлению половой зрелости, а в функциональное состояние они приходят непосредственно перед родами.
все эти процессы находятся под гормональным контролем Число сосков обычно коррелиркет с числом детенышей в помете и колеблется от одной до шести пар и ботее Их местоположение также варьирует У сумчатых они обычно расположены в брюшной сумке в которой лежат новорожденные детеныши, прочно захватив ртом по одному соску У многих копытных млечные железы распочожены на брюхе, в отличие от этого у высших приматов они находятся на гркди у форм с многочисленным пометом (свиньи, многие хищные) обычно бывае" два длинных ряда сосков леями Более глубокий слой кожи, дерма, или кориум, толще. чем эпидермис но менее разнообразен по структуре У большинства групп позвоночных дерма состоит в основном из массы плотно переплетенных волокон соединитечьной ткани, происходящей из зародышевой мезенхимы (см рис 98) Именно из Почка нонечносги ампутировала) лечная линни Расположение «млечной линнич у зародыша ылекопитающего.
(Из Агеу ) дермы разных животных после соответствующей выделки получаюг кожу, идущую на изготовление обуви и другие цели. Дерма представляет собой эффективный изолирующий материал. а ее эластичность при одновременной прочности делает ее главным средством защиты тела от повреждений. Более глубокая часть дермы обычно имеет рыхлую структуру, нередко с жировыми отложениями; часто она практически незаметно переходит в соединительную ткань, покрывающую мышцы или внутренние органы.
Таким образом, кожа в одних случаях тесно связана с нижележащими структурами, а в других связь эга значительно более слабая — сравните, например, кожу на ладони и на тыльной стороне собственной кисти. У ланцетника, однако, дерма имеет иную природу (и, вероятно, более примитивна). Она состоит главным образом из слоя желеобразно~о материала, содержащего небольшое количество волокон; лишь во внутреннем и наружночз пограничных слоях количество волокон увеличивается. У болыиинства костных рыб дерма также отличается от описанной выше.
Хотя в ней имеется некоторое количество рыхлой соединительной ткани, последняя в значительной мере замещена более специализированными производными мезенхимы — костными чешуями или пластинами (см. рис. 8г)). эти структуры, образующие защитный панцирь, более твердый и прочный, чем обычная соединительная ткань, составляют часть наружного скелета и поэтому описаны в гл. 7.
У большинства наземных позвоночных (исключения составляют черепахи и броненосцы) панцирь сильно редуцирован, сохраняясь только в определенных частях черепа, или отсутствуег вовсе; нет его также у круглоротых и у акуловых рыб (если не считать имеющихся у акуловых мелких зубовидных шипов, сидящих в коже). Казалось бы, наиболее обычное — волокнистое — строение дермы у позвоночных должно быть первичным, а наличие в ней костных образований— вторичным. Однако эволюционная история позвоночных заставляет прийти к противоположному выводу. Данные по наземным позвоночным недвусмысленно показывают, что четвероногие произошли от рыб, дерма которых состояла главным образом из толстых костных чешуй; а палеонтологическая летопись сохранила последовательные стадии редукции костного панциря и перехода к современному волокнистому строению кожи у амфибий и рептилий.
Что касается низших групп рыб, то хотя имеющиеся данные нельзя считать абсолютно убедительными, однако они позволяют считать что и в этих группах у предковых форм имелись костные чешуи дермального происхождения, поскольку у самых древних среди известных позвоночных кожа была бронирована. Очевидно, дерма, содержащая костные структуры, была типична для примитивных позвоночных; преобладающая в настоящее время волокнистая структура кожи возникла в результате редукции кости. Основную массу типичной дермы образуют коллагеновые волокна, однако в ней содержатся и другие материалы.