Том 1 (1112559), страница 47

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 47)

Известную (хотя и небольшую) долю волокон составляют эластические волокна. Между этими волокнами располагаются клетки, главным образом фибробласты (т. 1, с. 187), вырабатывающие волокна. Более глубокие слои дермы у млекопитающих служат основным местом образования жировой ткани, известной под названием подкожной жировой клетчатки (рапп)си!цз айрозцз). Жир — превосходный изоляционный материал; у китов толстый слой подкожного жира заменяет отсутствующий волосяной покров. У высших позвоночных в дерме расположены базальные части желез и фолликулы перьев или волосяные фолликулы.

В дерме могут развиваться гладкие мышечные волокна, а к нижней поверхности кожи могут прикрепляться в виде подкожной мышцы тела (т. сшапеов 1гипс1, з. рапп(си1цз сагпозов) поперечнополосатые волокна, происходящие из нижележащих мышц тела. Чувствительность кожи обусловлена наличием в кориуме (реже — в эпидермисе) нервных волокон; некоторые из них имеют свободные окончания, но в большинстве случаев они заканчиваются специальными рецепторами, часто многочисленными, которые обычно располагаются в наружной части дермального слоя. Дерма, как правило, обильно снабжена сосудами: это лимфатические сосуды, мелкие артерии и вены, а также сложные капиллярные сети.

Кровеносные сосуды снабжают питательными веществами не только дерму, но также— путем диффузии этих веществ через ткани — лежащие выше эпидермальные клетки. У позвоночных с толстым эпидермисом его нижняя поверхность неровная, и в ней могут быть глубокие выемки, образованные вдающимися в эпидермис дермальными сосочками (рар(Иа) (см. рис. 90 и 98); это приближает кровеносные сосуды к эпидермису, а кроме того, создает более тесный контакт между дермой и эпидермисом. У форм с влажной кожей обилие сосудов создает возможность для обмена веществ с окружающей средой. Так, у многих амфибий и у некоторых костных рыб кожа может использоваться в качестве дополнительного органа дыхания; более того, некоторые хвостатые амфибии и угри получают весь необходимый им кислород через кожу. ТЕРМОРЕГЗ'ляЦиЯ.

Организм позвоночных может нормально функционировать только при условии, что температура тела не выходит за известные пределы (для разных животных они колеблются от температуры, близкой к точке замерзания, до примерно +48' С). У рыб, амфибий и рептилий температура тела изменяется вместе с температурой среды, а поэтому многие из них могут жить лишь в определенных климатических зонах. Поскольку температура воды в общем не выходит за указанные выше границы, для водных позвоночных регуляция температуры тела не имеет большого значения.

Однако у быстро плавающих рыб температура во внутренних частях тела может быть гораздо выше„чем на поверхности; это обусловлено особым ветвлением кровеносных сосудов, образующих чудесные сети (ге!е пйгаЬ1)е), обсуждаемые в т. 2, с. 15Ь. У многих рептилий также имеются зачатки способности к терморегуляции отчасти, вероятно, за счет внутренних механизмов, но главным образом за счет использования колебаний температуры среды (в прохладное утро они вылезают на солнце, а в жаркий полдень прячутся в тени).

Возможно. что некоторые вымершие рептилии обладали такими же эффективными механизмами герморегуляции, как человек. Среди млекопитающих температура тела отличается крайним непостоянством у архаичных однопроходных и довольно изменчива у сумчатых, неполнозубых и рукокрылых; однако в остальных группах она в общем мало отклоняется от нормы, которая обычно несколько ниже 38' С; у птиц верхняя граница температуры тела достигает 43' С.

Млекопитающие и птицы относятся к гомойотермным животным, т. е. способным поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне в отличие от низших групп позвоночных, которые пойкилотермны, т. е. температура нх тела непостоянна, изменяясь в зависимости от температуры окружающей среды. Терморегуляцией ведает центр, лежащий в гипоталамической области промежуточного мозга; он чувствителен к изменениям температуры и функционирует как нейральный «термостат». В гипоталамусе по крайней мере одпои рептилии также имеются нейроны, чувствительные к температуре. Темпера~ура тела зависит от количества тепла, образующегося за счет метаболических процессов, протекающих в организме, и от количества тепла, потерянного (или полученного) животным.

Потеря тепла у млекопитающих происходит в основном (у человека — до 70 "/ ) через кожу, которая, таким образом, играет важнеишую роль в терморегуляции. Следует отметить, что у мелких животных поверхность тела относительно больше по сравнению с его массой, чем у крупных форм; таким образом, абсолютные размеры являются одним из факторов сохранения тепла. В пределах любого вида млекопитающих более крупными бывают обычно те его представители, которые обитают в более холодном климате.

У таких крупных тропических млекопитающих. как слоны и носороги, волосяной покров редуцирован, поскольку им ои не так уж необходим для теплоизоляции. И напротив, таким формам, как землеройки и мелкие рукокрылые, даже при самом густом мехе трудно поддерживать температуру тела на постоянном уровне, не затрачивая больших количеств энергии. Во время зимней спячки гипоталамический термостат млекопитающих, так сказаты переключается и температура тела резко падает; однако терморегуляция при этом не прекращается. Кажа представляет собой до некоторой степени статичный изолирующий материал, но у птиц и млекопитающих существуют различные механизмы, регулирующие теплоотдачу.

Перьевой и шерстный покровы, происходящие из эпидермиса, служат изоляторами, действие которых можно контролировать в зависимости от условий среды, а испарение жидкости, происходящее при участии потовых желез, охлаждает тело. Важным фактором, участвующим в терморегуляции, служит обильная кровеносная сеть кориума. Под контролем вегетативной нервной системы содержащиеся в кориуме артериолы могут расширяться, наполняясь кровью; кожа при этом краснеет, и происходит быстрая потеря тепла. Если же артерии сужаются (кожа при этом бледнеет), то тепло- отдача резко снижается.

У низших позвоночных возможна ограниченная термо- ло к~ Меланофор»1 из кожи личинки хвостатой амфибии В данном случае пигмент рассеян по всеи клетке. поэтому животное имеет темную окраску регуляция, досгигаемая за счет колебании интенсивности окраски между светлыми и темными тонами. хромлтоооры Функциональные «причины» разнообразия окраски животных и ее узоров продолжаюг оставаться предметом горячих споров; в качестве главного фактора, обусловившего развитие такого разнообразия, выдвигают приспособительное значение окраски как средства защиты или предупреждения.

ее роль в брачном поведении, в частности в привлечении партнера, а иногда его приписывают просто эволюционной «случайности». У птиц и млекопитающих окраска поверхности тела определяется главным образом цветом перьев или шерсти. Однако у низших позвоночных цвет кожи почти целиком зависит от особых клеток — хроматофоров, лежащих в наружной части кориума (рис.

102). Хроматофоры имеют обычно звездчатую форму и длинные клеточные отростки; они способны к амебоидному движению. В цитоплазме хроматофоров содержатся многочисленные зерна, или гранулы. К числу обычных хроматофоров принадлежат: 1) меланофоры, содержащие темный коричневатый пигмент меланин; 2) липофоры, содержащие каротиноиды — пигменты, создающие окраску от красной до желтой, и 3) гуанофоры (или иридоциты); последние содержат не пигменты, а кристаллы органического вещества — гуанина, который, отражая свет, может изменять эффект, создаваемый пигментом. Почти все разнообразные окраски, наблюдаемые у рыб, амфибий и рептилий, обусловлены кроматофорами этих трех типов, число и распределение которых сильно варьирует. Хотя хроматофоры и лежат в кориуме, происходят они из клеток нервного. гребня, мигрирующих в кориум.

Хроматофоры способны вызывать резкие изменения окраски у многих рыб, амфибий и рептилий (в особенности у ящериц). Слово «хамелеон» стало в этом смысле нарицательным; не менее замечательны камбалы по тому разнообразию окраски и ее узоров, которые они способны принимать. Изменения окраски отчасти обусловлены изменением относительного расположения хроматофоров в коже, в результате чего хроматофоры того или иного типа шире распластываются на поверхности кориума или сильнее загораживаются соседними клетками. Главным образом, однако, изменения окраски вызываются изменениями в распределении пигментных гранул в отдельных клетках Если гранулы рассеяны по всей клетке, то достигается максимальный эффект.

Если же они образуют плотное скопление, то окраска выражена слабо. Помимо той роли, которую меланофоры играют в пигментации собственно кожи, они обусловливают темную окраску эпидермиса и его производных (перьев, волосяного покрова, когтей. клювов) у птиц и млекопитающих. Клеточное тело меланофора остается в кориуме, но его длинные тонкие отростки тянутся к клеткам эпидермиса или развивающихся перьев и переносят в них частицы пигмента. Глава 7 ОПОРНЫЕ ТКАНИ вЂ” СКЕЛЕТ Ббльшая часть функционально «активных» тканей тела представлена эпителиями или (как в случае центральной нервной системы, печени или мышц) тканями, производными от эпителиев.

Но если бы тело позвоночного было построено исключительно из эпителиев и эпителиальных производных, оно было бы вялой аморфной массой. Для того чтобы поддерживать и армировать эпителиальные ткани, объединять их вместе в оформленное тело, защищать это тело и — что имеет особенное значение для наземных форм — обеспечивать прочность и опору, необходимы специальные материалы. Такие материалы описаны в этой главе.

Своеобразной структурой такого рода является хорда. Широко распространены и имеют важное значение соединительные ткани. Но наиболее существенны для позвоночных хрящи и кости, составляющие скелет. ХОРДА Хорда — это древнее образование, имеющееся даже у низших хордовых, таких, как ланцетник и оболочники. Как мы видели, она происходит из клеток, которые вворачиваются в области спинной губы бластопора или в соответствующем месте у переднего конца первичной полоски, а затем, продвигаясь вперед, достигают положения под нейральной эктодермой. Вскоре она отделяется продольными границами от примыкающих областей мезодермы. Хорда всегда хорошо развита у зародыша, а у многих низших позвоночных она, практически не изменяясь, продолжает существовать на протяжении всей жизни.

Она хорошо выражена у взрослых круглоротых (у которых позвонки слабо развиты) и даже у многих костных рыб. У них, как и у ланцетника. она выполняет функцию поддержания правильной формы тела во время передвижения, работая как несжимаемый элемент (рис. 17, 12!). У зародышей всех прзвоночных она тянется вперед до области гипофиза и воронки головного мозга; позади она тянется до кончика мясистой части хвоста.

Характеристики

Список файлов книги