Том 1 (1112559), страница 48

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 48)

Клетки, составляющие хорду, мягкие и студенистые; однако она окружена и укреплена цилиндрической оболочкой и наружной мембраной, которые, очевидно, образованы ею самой. У низших позвоночных с крупной и постоянной хордой ее оболочка имеет значительную толщину; в целом хорда представляет собой относительно прочное, хотя и гибкое образование, похожее на тонкую, вытянутую колбасу. У более продвинутых групп позвоночных хорда в функциональном отношении неуклонно замещается телами позвонков, которые развиваются вокруг нее и сообщают большую прочность осевому скелету. В результате этого замещения наблюдается редукция хорды во взрослом состоянии.

У многих рыб, у древних ! !«в» ископаемых земноводных и некоторых пресмыкающихся хорда присутствует во взрослом состоянии в качестве непрерывного, нерасчлененного, образования, идущего вдоль всего тела. Однако она как правило, сильно сжата позвонками расширяясь между соседними телами позвонков и сужаясь внутри каждого сегмента, так что ее очертания похожи на гирлянду из песочных часов, составленных конец в конец. У большинства тетрапод даже эти тоненькие соединения между последовательными участками отсутствуют, и хорда представлена во взрослом состоянии только студенистыми образованиями, которые сохраняются в межпозвоночных дисках.

СОЕДИНИТЕЛЬНзз»Е ТКАНИ Даже у таких низкоорганизованных беспозвоночных, как кишечнополостные, у которых нет настоящей мезодермы, обычно имеется вклинивающаяся между внутренним и наружным слоями клеток промежуточная прослойка из более или менее студенистого материала, иногда волокнистого и содержащего редко разбросанные клетки; этот материал помогает поддерживать определенную форму тела.

Он в определенном смысле сравним с мезодермальной мезенхимой зародыша позвоночных. У взрослого позвоночного самыми непосредственным продуктом мезенхимы являются соединительные ткани, которые образуют «набивку» тела и армируют эпителии многих органов. Простейший тип соединительной ткани — рыхлая (ареолярная) соединительная ткань (рис.

103). Значительная часть такой ткани — это студенистое белковое основное Ри< )!и С Схема, на которой представлены типы клеток, содержащиеся в рыхлой (ареолярной) соединительной ткани 1 — коллагеновое волокно, 2 — эластическое волокно; 3 — лимфоцит; 4 — моноцит; 5 — макрофаг; 6 — фибробласт, 7 — тучная клетка, 8 — недифференцированная мезенхимная клетка, 9 — плазматическая клетка, 10 — капилляр, 11 — жировая клетка (По !.ее«оп, ! ее«оп, Ны(о!оку, Гт' В Заопоегз Со, !976 ) <пннпьн ~ктнп ~л~ ' вещество.

Оно содержит рыхлую сеть мелких ветвящихся ретикулиновых волокон и более многочисленных длинных и тонких белых коллагеновых волокон— гибких, но нерастяжимых структур, которые формируются веретеновидными или звездчатыми клетками соединительной ткани — фибробластами; каждое волокно состоит из пучка очень тонких фнбрилл, которые образованы длинными молекулами белка коллагена. Другой широко распространеннои разновидностью соединительной ткани является компактная соединительная ткань: в ней плотно упакованная масса переплетенных волокон создает подобие войлока.

Большинство видов соединительной ткани содержит небольшой процент желтых эластических волокон; в некоторых случаях эластические волокна преобладают, формируя эластичные ткани. Сухожилия (гепйпез), при помощи которых крепятся к скелету многие мышцы, состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон; одним концом они крепко связаны с мышечными волокнами, другим прочно прикрепляются к хрящу или кости, внутрь которых могут проникать их волокна. Кроме того, некоторые очень подвижные сухожилия окружены волокнистой соединительнотканной оболочкой.

Там, где сухожилия скользят по поверхности кости, под ними мспут формироваться из соединительной ткани сумки (Ьцгьае) — наполненные жидкостью мешки. Связки (11яатпеп~а) похожи на сухожилия, но соединяют между собой скелетные элементы; фасции (Газс~ае) — это листки соединительной ткани, одевающие мышцы или другие образования. Далее мы можем отметить присутствие в соединительных тканях тучных клеток, имеющих неправильную овальную форму и содержащих интенсивно окрашивающиеся гранулы. Онн содержат запасы антикоагулянта гепарина, основного амина гистамина и — у некоторых, но, по-видимому, не у всех животных— Рнс 104 Бурая жировая тканькрысы На атом препарате наполненные жиром клетки, в которых жир выглядит как пустоты, разделены волокнами соединительной ткани (Из Раисеп ) сужающего сосуды серотонина; однако функция тучных клеток до конца еще не выяснена.

Кроме того, в соединительной ткани можно обнаружить макрофаги (гистиоциты), играющие важную роль в иммунной защите организма. Эти клетки будут рассмотрены в одном из последующих разделов, посвященном кровеносной системе (т. 2 с. 147). Могут также присутствовать форменные элементы крови, особенно лимфоциты (т. 2, с. 145). Жировая (адипозная) ткань является разновидностью соединительной ткани; она образуется чаще всего под кожей или в складках брыжейки между органами брюшной полости.

Внутри видоизмененных мезенхимных клеток образуются жировые капли; по мере образования мелкие капли сливаются в крупные, сильно растягивая эти клетки. Большая часть жира — беловатая, но иногда он бывает темнее. Этот бурый жир используется животным для теплопродукции и наиболее выражен у новорожденных или находящихся в зимней спячке млекопитающих, у которых он образует компактные массы, часто называемые гибернационными (зимовочными) железами, расположенными под кожей или в других специальных местах (рис.

104). СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ С физиологической точки зрения скелет иногда считается довольно инертной системой. Однако с широкой функциональной точки зрения он имеет важнейшее значение. Произошедшие в филогенезе и формирующиеся в онтогенезе из соединительной ткани или предшествующей ей у зародыша мезенхимы твердые скелетные образования необходимы в жизни для опоры и защиты более мягких органов и поддержания правильной формы тела. Почти вся поперечнополосатая мускулатура прикрепляется к скелету, через посредство которого, следовательно, совершаются движения тела.

Более того, впечатление о неактивности костей и хрящей, создающееся при осмотре скелетных препаратов, в действительности оказывается обманчивым, потому что не только клетки, но также и «мертвое» межклеточное вещество, окружающее их, является ареной беспрестанной биохимической активности; скелетные элементы в течение всей жизни постоянно преобразуются — как в отношении внутренней структуры, так и по внешней форме — в соответствии с механическими нагрузками натяжения и сжатия. х~*я~(. Для позвоночных характерны две скелетные ткани: хрящ и кость. Хотя обе являются специализированными производными соединительных тканей и возникают из мезенхимы, они существенно различаются по природе, по способу образования и (часто) по положению, Типичный гиалиновый хрящ (рис.

105) — это полупрозрачный стекловидный материал, гибкий и довольно эластичный. Его основное вещество, или матрикс — это главным образом сульфатированный полисахарид (хондромукопротеин), который образует плотный гель, содержащий сеть соединительнотканных волокон. В разбросанных полостях, лакунах, помещаются хрящевые клетки — хондроциты; у всех позвоночных, кроме некоторых низших, а также ранних морфогенетических стадий у высших, эти клетки имеют обычно округлую форму и лишены ветвящихся отростков, характерных для костных клеток.

Они изолированы внутри матрикса, который сами же секретировали. Кровеносные сосуды в хряще отсутствуют, исключение составляют очень большие хрящи; питательные вещества, необходимые клеткам, должны, следовательно, достигать их Срез через кусочек хряща (из грудины крысы) Поверхностные слои (вверху) имеют волокнистое строение, переходя в надхрящницу (По Махнпои, В!ооп1 ) путем диффузии через основное вещество. Наружная поверхность хряща покрыта слоем плотной, содержащей клетки соединительнои ткани — надхряшницей (рег)с))оп()г)нпз), внутренние клетки которой могут превращаться в хондроциты, и таким образом, увеличивать диаметр хрящей. Существует множество модификаций обычного гиалинового хряща У некоторых рыб имеется такой хрящ в котором между клетками содержится мало матрикса. А у таких животных, как акулы, у которых во взрослом состоянии скелет в значительной степени хрящевой, наблюдается сильная тенденция к развитию обызвествленного (кальцифицированного) хряща.

Отложение солей кальция в матриксе приводит к образованию относительно твердого, хрупкого и непрозрачного материала, внешне до некоторой степени похожего на кость. Кальцификация делает элемент прочнее; однако она затрудняет питание замурованных в матриксе клеток, что чревато их гибелью и опасностью распада ткани. Обызвествление предшествует замещению хряща костью во время окостенения внутренних скелетных элементов. Эластический хрящ (характерный для нашего наружного уха) приобретает гибкость благодаря присутствию в основном веществе множества эластических волокон.

Волокнистый хрящ можно считать переходным между плотной соединительной тканью и обычным хрящом; он часто присутствует в суставах, а также в местах крепления связок и сухожилии и образует тонкие межпозвоночные диски между телами позвонков у млекопитающих.

Хондроидная ткань, имеющаяся у личинок миног и, в некоторой степени у акул, представляет собой относительно мягкую студенистую хрящеподобную ткань, содержащую ветвящиеся клетки. При развитии хряща мезенхимные клетки, имеющие неправильную форму, становятся более округлыми и образуют в промежутках межклеточное основное вещество и волокна. Поначалу тесно упакованные, клетки расходятся по мере увеличения количества материала, отложенного вокруг каждой из них.

Характеристики

Список файлов книги