Том 1 (1112559), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Главное различие между типичным млекопитающим и другими амниотами— развитие плаценты, через которую зародыш получает из материнского организма питательные вещества и кислород и выделяет конечные продукты обмена. Эта характерная для млекопитающих структура образуется в результате тесного объединения зародышевых оболочек и окружающих тканей матки. Главный компонент плаценты, принадлежащий зародышу, это хорион, образующийся из трофобласта и укрепляющих его мезодермальных тканей.
От наружной поверхности хориона отходят пальцевидные выросты, врастающие в ткани матки. Эти выросты, называемые ворсинками, различаются по величине, расположению и способу соединения со стенками матки. В разных группах млекопитающих можно встретить плаценты различных типов, однако этого мы здесь касаться не будем. В процессе роста зародыша размеры плаценты и ее сложность возрастают. Плацента обильно снабжена кровеносными сосудами матери и зародыша; по этим сосудам непрерывно происходит обмен между матерью и зародышем. Важно, однако, отметить, что кровяные русла матери и зародыша никогда не вступают в непосредственный контакт; они всегда разделены мембраной, через которую легко проходят небольшие молекулы, но не могут пройти ни белки крови, ни ее форменные элементы.
Иногда может произойти «утечка» из одного кровотока в другой, но это относится к области патологии и может создать серьезные проблемы. Хорион — единственная часть плаценты, образующаяся за счет зародыша (причем на поздних стадиях развития он может исчезнуть).
Эта оболочка не сообщается непосредственно с находящимся в ней зародышем; необходимы какие-то механизмы, обеспечивающие свободный ток крови от зародыша к плаценте и в обратном направлении. У большинства сумчатых желточный мешок прилегает к внутренней поверхности хориона, а его мезодерма образует кровеносные сосуды, которые делают возможным такой ток; в некоторых группах высших млекопитающих, таких, как грызуны, в известной мере сохраняется желточный тип плаценты. Однако почти у всех высших форм доминирующую роль в обмене между зародышем и материнским организмом играет аллантоидная плацента. У рептилий и птиц аллантоис простирается почти по всей внешней поверхности, подстилая хорион и тесно соединяясь с ним.
У этих двух групп кровеносные сосуды аллантоиса играют важнейшую роль, перенося кислород и двуокись углерода от поверхности к зародышу и обратно. У большинства млекопитающих аллантоис также располагается под хорионом в качестве составной части плаценты; его сосуды выполняют здесь жизненно важную функцию, доставляя питательные вещества и кислород зародышу и унося двуокись углерода и конечные продукты обмена к кровяному руслу матери. Хотя такая плацента характерна для высших млекопитающих, у других форм также возникли более или менее сходные адаптации.
У пластиножаберных эти адаптации совершенно иного происхождения, но у некоторых ящериц и змей встречается хориоаллантоидная плацента, редукция желтка и другие черты, которые обычно считаются характерными для млекопитающих. личинки. У амниот и акуловых рыб, яйца которых богаты желтком и поэтому могут обеспечить зародыш обильной пищей, процесс развития более илн менее непосредственно ведет к появлению дефинитивных структур; малек в момент появления на свет представляет собой маленькую копию взрослой особи, которая вскоре становится способной, хотя и в скромных масштабах, обеспечивать себя всем необходимым.
подобно своим родителям. Однако у ряда обитающих в воде низших позвоночных, таких, как миноги. многие костные рыбы и амфибии, дело обстоит иначе. У этих форм количество желтка, которым располагает зародыш, ограниченно, и молодь при вылуплении имеет очень небольшие размеры.
На этой стадии молодые особи во многих случаях неспособны вести образ жизни, свойственный взрослым особям, и вследствие своих малых размеров подвержены опасностям, которые не угрожают взрослым. В таких обстоятельствах следует ожидать, что молодые особи часто должны сильно отличаться по образу жизни от взрослых; и в самом деле они нередко живут в иной среде, потребляют пищу иного типа, и у них развиваются временные структуры, соответствующие их потребностям„которые могут резко отличаться от потребностей взрослых животных. Таким образом, в процесс индивидуального развития вводится личиночная стадия.
В процессе роста личиночные признаки в конечном счете утрачиваются, особь приобретает дефинитивные структуры и переходит к взрослому образу жизни — происходит метаморфоз (в котором часто важную роль играют гормоны щитовидной железы). Хорошо знакомым примером личиночной стадии служит головастик лягушки или жабы. Личинки хвостатых амфибий также живут в воде и дышат жабрами, но большинство видов после метаморфоза теряет жабры и переходит к более наземному образу жизни. Однако у некоторых форм метаморфоз происходит лишь частично или вообще не происходит; примерами служат американский протей ()Уес!игих), обитающий в реках Среднего Запада США„и аксолотль, обитающий в Мексике. У многих костистых рыб имеется личиночная стадия; особенно резко отличается от взрослой стадии прозрачная листовидная личинка угря, обитающая в открытом океане, о связи которой с взрослой формой долгое время даже не подозревали.
Взрослая морская минога — это крупная хищная форма; а ее маленькая личинка — пескоройка — ведет малоподвижный образ жизни на дне рек, питаясь микроскопическими организмами. которых она отфильтровывает из ила. РЕГЕНЕРАЦИЯ При описании развития мы более или менее молчаливо допускали, что органы и ткани, после того как они окончательно дифференцировались, остаются неизменными, т. е. они создаются раз и навсегда. Однако во многих случаях это, конечно, далеко не так. Даже при самых нормальных условиях существования клетки крови постоянно замещаются; может сбрасываться и восстанавливаться волосяной и перьевой покровы; могут сшелушиваться и обновляться клетки кожи; могут обновляться зубы и некоторые другие структуры.
Кроме того, важные ткани или органы могут разрушиться в результате несчастного случая или болезни. В подобных ситуациях нередко происходит регенерация утраченных структур; таким образом, развитие характерно не только для зародышей и молодых особей, но продолжается до некоторой степени в течение всей жизни особи. Млекопитающие и птицы не отличаются особенно большими способностями к регенерации, но тем не менее у них возможна регенерация обширных участков эпидермиса; возможно также восстановление поврежденных кровеносных сосудов и нервных волокон (но не нервных клеток в целом) и разрушенной ткани печени. У низших четвероногих способность к регенерации выражена гораздо сильнее.
У многих ящериц легко обламывается большая часть хвоста и так же легко отрастает вновь (хотя первоначальная структура никогда не восстанавливается полностью). Наиболее лабильны в смысле регенерации хвостатые амфибии, у которых после ампутации может отрасти целая новая конечность. МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ В предыдущих разделах этой главы была описана упорядоченная последовательность событий, происходящих в процессе развития позвоночного, но ничего не было сказано о том, лочгиу они происходят.
А между тем ответ на этот вопрос чрезвычайно интересует современных эмбриологов. Развитие сложной взрослой особи из яйца. кажущегося таким простым, вещь настолько привычная, что мы воспринимаем его как нечто само собой разумеющееся. Если в этом процессе, который в норме строго отрегулирован, возникают какие-то нарушения, приводящие к тем или иным аномалиям. то это вызывает у нас удивление или беспокойство. На самом же деле нам следовало бы восхищаться тем, что обычно процессы развития протекают столь эффективно, да и просто тем, что они вообще возможны. Большая часть крупных событий в эмбриологии позвоночных хорошо известна, но механизмы развития во многом все еще остаются тайной. Однако новые приборы и новые методы делают возможным изучение роли и способов воздействия генов на дифференцировку многих разнообразных клеток в процессе эмбрионального развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
